NEUROBIOLOGÍA
DE LAS FUNCIONES COGNITIVAS
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OBJETIVOS DE APRENDIZAJE:
NEUROCIENCIA COGNITIVA
ATENCIÓN, APRENDIZAJE Y MEMORIA
¿ES LA ATENCIÓN UN SISTEMA UNITARIO O ESTÁ COMPUESTA POR MÚLTIPLES SUBSISTEMAS?
Una de las definiciones más clásicas y populares del término "atención" es la propuesta realizada en 1890 por William James, quien la definió como "Tomar posesión por parte de la mente, de forma clara y vívida de uno de varios posibles objetos del pensamiento que aparecen de forma simultánea. Su esencia está constituida por la focalización, la concentración y la conciencia. Atención significa dejar ciertas cosas para tratar de forma efectiva otras". Esta definición es subjetiva y un tanto incompleta, ya que no explica los procesos psicológicos a través de los cuales funciona la atención. Sin embargo, señala varios aspectos que los científicos interesados en su estudio han investigado con posterioridad. Por ejemplo, de esta definición se desprende que las personas parecen no ser capaces de procesar toda la información disponible en un momento dado, es decir, que tienen una capacidad limitada de procesamiento de la información. La atención parece cumplir con la función de seleccionar una parte de la información del total disponible.
En la definición aparecen palabras como "focalización" o concentración". Esto lleva a pensar en el esfuerzo que se ha de realizar.
Esto lleva a pensar en el esfuerzo que se ha de realizar para supervisar el flujo de información que llega la persona de forma constante. Dicha supervisión ayudará a conocer cuál es la información importante a la que se ha de atender en un momento dado, lo que en última instancia facilitará a que la persona alcance la meta deseada. Al analizar la definición de James parece que la tensión se puede descomponer en varios procesos encargados de la selección de la información y del control de ésta. Además, otra función que se atribuido a la atención es la de mantener un estado de alerta. Dicho estado ayuda a mantener un grado de activación en cada momento para procesar la información, explorar el entorno, adaptarse a él, y en última instancia, sobrevivir. La alerta no solo ayuda a mantener un cierto grado de activación que permite al individuo responder a la estimulación interna, sino que también le permite prepararse para la atención cuando hay señales de aviso.
Según James, la atención consiste en "Tomar posesión por parte de la mente, de forma clara y vívida de uno de varios posibles objetos del pensamiento que aparecen de forma simultánea. Su esencia está constituida por la focalización, la concentración y la conciencia. Atención significa dejar ciertas cosas para tratar de forma efectiva otras"
William James
En definitiva, más que un sistema único, la atención parece estar implicada en varios procesos como el mantenimiento de estado de alerta, la selección de la información y el control de esta. Tales procesos no siempre trabajan de manera aislada en todas las situaciones.
SISTEMAS ATENCIONALES: ALERTA, ORIENTACIÓN Y CONTROL.
Alerta: el estado del organismo para procesar la información.
En cada momento, el estado en el que se encuentra el organismo es importante para procesar la información. Es necesario estar vigilante para poder explorar el entorno, adaptarse y aprender de él. Ese sistema general de vigilancia es lo que se conoce como el sistema de alerta tónica. Dicho sistema puede verse afectado por condiciones como el cansancio, el paso del tiempo a lo largo del día, las demandas propias de la tarea que se está llevando a cabo etc. El estudio formal de la vigilancia en seres humanos se inició con el experimento del reloj llevado a cabo por Markworth y Markworth en 1956. Dicho experimento consistía en la realización de una tarea de discriminación de 2 horas de duración en la que los participantes tenían que distinguir entre eventos frecuentes qué correspondían a cuando la aguja del reloj daba un salto, e infrecuentes, qué correspondían a cuando la aguja del reloj daba dos saltos.
Aunque se instruyó a los participantes para que respondieran a todas las señales infrecuentes, los resultados indicaron que conforme pasaba el tiempo, los participantes detectaban menos señales infrecuentes. Este hecho parece indicar que la atención no puede mantenerse (sostenerse) durante un largo periodo de tiempo y que para hacerlo se requiere esfuerzo.
Hasta el momento se ha hecho referencia al sistema atencional de alerta como un sistema que ayuda a mantener un estado de vigilancia, lo que se conoce como se ha mencionado “alerta tónica”. Pero la alerta también se define como el estado de preparación por señales de aviso, lo que se conoce como alerta fásica. En tareas de laboratorio, cuando la señal de aviso se presenta antes del estímulo relevante, se observa una reducción en el tiempo de reacción, lo que en general está acompañado de un aumento en el número de errores, así como de cambios en el estado fisiológico del organismo. cuando se produce una señal de aviso, se interrumpe la actividad que se está realizando en ese momento, y el sistema se prepara para dar una respuesta rápida. Dicha rapidez actúa veces en detrimento de la precisión en la ejecución. Este efecto qué hace ganar en rapidez, pero perder en precisión es en parte automático y puede ocurrir con una señal auditiva que no prediga la aparición de ningún estímulo. Usando registros electroencefalográficos se descubrió que en el cerebro se produce un cambio entre el momento de la señal y la aparición de un estímulo objetivo. Hans Berger demostró que se podía medir la actividad eléctrica del cerebro humano a través de un electrodo puesto en la superficie del cuero cabelludo, amplificando la señal y grabando los cambios en voltaje a lo largo del tiempo. Como sabemos a esta actividad eléctrica se le denomina electroencefalograma (EEG). Además, es posible extraer del conjunto del EEG la respuesta eléctrica asociada con ciertos procesos neurales. Estas respuestas cerebrales específicas asociadas con un evento sensorial, cognitivo motor, se denominan potenciales evocados relacionados con acontecimientos discretos. En relación con la alerta, se ha observado que la señal eléctrica es más negativa para los estímulos precedidos de una señal de aviso. Esta diferencia es conocida como variación contingente negativa (VCN) y se considera un índice cerebral de que la alerta está teniendo lugar. La VCN También se observa cuando los participantes se preparan temporalmente para percibir un estímulo en un momento temporal determinado, lo que se conoce como atención del tiempo.
Figura 1. A) Representación del componente cerebral denominado variación contingente negativa (VCN) relacionado con el sistema atencional de alerta. La figura representa el voltaje que se registra en la superficie del cráneo durante un periodo de 800 ms en el canal Fcz. El eje de abscisas representa el tiempo en milisegundos, y el eje de ordenadas el voltaje en microvoltios. El momento 0 en el eje de abscisas representa el momento en el que puede o no aparecer el tono. La línea sw color azul representa el voltaje registrado cuando no aparece el tono, mientras que la línea roja representa el voltaje cuando aparece el tono. B) Mapas topográficos de los potenciales evocados. Esta figura representa la distribución topográfica de la VCN, es decir, la diferencia entre los ensayos en los cuales se presentó el tono y los ensayos en los que no en tres momentos temporales: 140; 220 y 350 ms. En la escala de color, el azul simboliza un voltaje negativo y el rojo, un voltaje positivo.
SELECCIÓN DE LA INFORMACIÓN: LA ORIENTACIÓN
La selección de la información es un proceso atencional importante que ayuda a escoger la información relevante para alcanzar las metas deseadas, comportarse de forma coherente con estas y evitar posibles amenazas. El sistema atencional ayuda en este proceso de selección de la información, eligiendo aquellos estímulos relevantes para las metas, así como aquellos estímulos peligrosos salientes.
En dicho proceso de selección, la atención puede orientarse hacia la estimulación de dos formas diferentes: a) de manera voluntaria (endógena), de acuerdo con las metas y objetivos de las personas, o b) de manera involuntaria (exógena), guiada por la estimulación externa. Por ejemplo, supóngase que una persona espera un amigo en un restaurante; en este caso, es posible que preste atención voluntariamente a la puerta, pero si el comensal que hay en la mesa de al lado de pronto ríe estrepitosamente, la atención de la persona se dirigirá hacia él involuntariamente, a pesar de que en principio esto pueda distraerla y provocar que no vea a su amigo entrar en el restaurante. Estas dos formas de orientar la atención (endógena y exógena) han sido ampliamente estudiadas en la psicología, especialmente para el desarrollo del paradigma de costes y beneficios en el grupo de Michel Posner (Figura 1).
El estudio de orientación atencional ha demostrado que este sistema está compuesto de dos subsistemas que producen efectos diferentes en el comportamiento y parecen estar implementados en circuitos cerebrales particularmente distintos.
La atención exógena produce efectos que la atención endógena no produce, por ejemplo, la percepción de algunas ilusiones (como la ilusión de la línea en movimiento) o la inhibición de retorno. La inhibición de retorno es un efecto característico de la atención exógena que se ha propuesto como un mecanismo adaptativo que permite orientar la atención a localizaciones no exploradas, mejorando la ejecución, por ejemplo, en tareas de búsqueda visual (cuadro 2).
Aunque la atención endógena y la atención exógena han sido denominadas también atención voluntaria e involuntaria respectivamente, estudios recientes han demostrado que los efectos de la atención endógena se producen, aunque no se den instrucciones a los participantes sobre el valor informativo de la señal, y aunque los participantes no se percaten de que las señales son informativas. Por ejemplo, en algunos estudios se ha manipulado el valor informativo de la señal, creando dos grupos de participantes. A uno de ellos le dieron instrucciones precisas sobre el valor informativo de la señal, mientras que otro grupo no se le dieron tales instrucciones, informándole solo del comienzo de cada bloque. Se preguntó a continuación a los participantes de ambos grupos sobre la cantidad de ensayos en los que creían que la señal indicaba concretamente donde se presentaría el estímulo. Sorprendentemente tanto los participantes que recibieron instrucciones como los que no la recibieron mostraron los mismos efectos atencionales en el tiempo de reacción. Los efectos fueron también idénticos para aquellos participantes que fueron capaces de estimar correctamente el valor informativo de la señal, y para los que no lo fueron. Esto indica que el sistema atencional es capaz de captar las contingencias atencionales y orientarse de acuerdo con ellas sin que el participante sea consciente de estas contingencias.
Paradigma de costes y beneficios
A principios de la década de 1980. Michael Posner y sus colaboradores diseñaron el paradigma de costes y beneficios usando diferentes tipos de señales atencionales para estudiar dos formas de orientación atencional (endógena y exógena). En dicho paradigma se presenta un punto de fijación, en el cual el participante debe mantener su mirada cuando se estudia la atención encubierta. A ambos lados del punto de fijación (generalmente a la izquierda y a la derecha) se presentan dos cajas. Posteriormente aparece una señal que dirige la atención a una de estas dos posiciones antes de que se presente el estímulo al que los participantes deben responder. La señal puede ser periférica (por ejemplo, una flecha en posición central que apunta a una localización). Las señales periféricas suelen usarse para medir los efectos de orientación atencional exógena, lo que se observa cuando las señales no aportan información sobre la localización del estímulo (estas señales se denominan señales no informativas) las señales centrales se usan para medir los efectos de orientación atencional endógena, lo que se observa cuando las señales indican con una alta probabilidad la posición en la que aparecerá el estímulo (estas señales se denominan señales informativas). También se han usado ampliamente señales periféricas informativas, en las que la atención se captura exógenamente al lugar de la señal, pudiendo mantenerse en esa locación o desengancharse de ella en función de su valor informativo. Los ensayos en los que la señal indica el lugar de aparición del estímulo se conocen como ensayos válidos, mientras que si la señal indica el lugar contrario al estímulo el ensayo sería invalido. A veces se usan también señales neutras, que indican bien las dos localizaciones, bien ninguna localización. Para que estas señales neutras sean efectivas deben ser idénticas a las señales válidas e inválidas, a nivel perceptivo y en el nivel de alerta que producen.
Cuando se midió el tiempo de reacción y el porcentaje de errores de los participantes al realizar la tarea, se produjo facilitación cuando los participantes podían usar el valor informativo de la señal para generar una expectativa y predecir la localización del estímulo, por lo que fueron más rápidos y precisos cuando el estímulo apareció en el lugar esperado que en el lugar no esperado. La facilitación también se observa cuando las señales no son informativas, considerándose en este caso que los efectos de la atención son exógenos o involuntarios, ya que el participante no tiene ningún incentivo para atender al lugar de la señal. Las señales atencionales pueden producir costes y beneficios. Los beneficios son las mejoras en el tiempo de reacción o el porcentaje de aciertos en los ensayos válidos en comparación con los ensayos neutros mientras que los costes son detrimentos en el tiempo de reacción o el porcentaje de aciertos en los ensayos inválidos en comparación con los ensayos neutros. Los beneficios causados por las señales periféricas no informativas no se mantienen durante largos períodos de tiempo, invirtiéndose alrededor de 300 -700 milisegundos (ms), lo que se conoce como inhibición de retorno.
El paradigma de costes y beneficios se ha utilizado ampliamente en las últimas décadas, existiendo múltiples versiones de esta tarea. se ha usado, por ejemplo, para medir la atención abierta en pruebas en las que se realizan movimientos oculares a la señal, al estímulo o a los dos. También se ha usado para medir los efectos de la atención a determinados rasgos de los estímulos, por ejemplo, la atención al color, a una categoría semántica o la atención al momento temporal en el que un estímulo se presentará.
A) Paradigma de costes y beneficio en el que se muestra un ejemplo de señal periférica y de señal central. B) Datos modelo de una tarea de dirección con señal periférica no informativa. Puede observarse un efecto de facilitación -tiempo de reacción más rápido para los ensayos válidos que para los inválidos en los S0A cortos (50 y 100 ms) C) Datos modelo de una tarea de detección con señal central informativa. Puede observarse un efecto de facilitación, tiempo de reacción más rápido para los ensayos válidos que inválidos, que aumenta a medida que incrementa el S0A (tiempo transcurrido desde que aparece la señal hasta que aparece el objetivo (simulus onset asynchronyl). ISI: intervalo entre estímulos (interstímulus interval).
Gracias a la tendencia que tiene el cerebro humano a agrupar, vemos un círculo girando donde no hay otra cosa que puntos que se mueven en línea recta.
Usando señales periféricas también se produce una facilitación en el tiempo ce reacción o la precision de las respuestas en los ensayos con señal válida, aunque dichas señales no sean informativas. Sin embargo, este efecto es transitorio. ya que si el tiempo transcurrido entre la aparición de la señal y el estimulo es mayor de 3M-700 ms. el efecto se invierte, es decir se observa que los participantes son más rápidos en detectar el estímulo si éste aparece en el lugar contrario al que al lugar indicado por la señal (figura 2B).
Este fenómeno fue descubierto por Posner y Cohen en 1984. Se Propuso que este efecto se debía a la inhibición del retorno de la atención a un lugar previamente atendido, y se le denominó inhibición de retorno. Se cree que cuando se presenta la señal, la atención es capturada exógenamente hacia esa localización, pero ya que la señal no es informativa del lugar donde aparecerá el estímulo, la atención será desenganchada de esa localización transcurrido un tiempo, y se producirá una inhibición para orientarse hacia una localización ya atendida. Puede observarse, por tanto, que el nombre del efecto se debe a la teoría que se propuso para explicarlo. Esto ha llevado a muchos autores a presuponer esta teoría sin haberla probado empíricamente. Sin embargo, estudios recientes han mostrado que la inhibición de retorno se produce en localizaciones de las que la tensión no se ha desenganchado, e incluso en lugares donde se está manteniendo la mirada, lo que refuta la teoría inicial propuesta por Posner y sus colaboradores.
El mecanismo de inhibición de retorno es altamente adaptativo, ya que parece maximizar la eficacia de la búsqueda visual, previniendo que la atención retorne a lugares que han sido atendidos previamente. Sin un mecanismo de este tipo sería difícil explorar efectivamente el ambiente ya que habría la misma probabilidad de atender a posiciones nuevas que a posiciones ya atendidas. Para probar la función de la inhibición de retorno en la búsqueda visual, Raymond Klein usó la conocida tarea de búsqueda visual “¿dónde está Wally?”, junto con una tarea de detección de estímulos. Usando un aparato para medir los movimientos oculares (eye-tracker), presentaron a los participantes la tarea de búsqueda visual mientras registraban sus movimientos oculares. Cuando desaparecía la pantalla de búsqueda, aparecía un estímulo que los participantes tenían que detectar pulsando una tecla. Este estímulo podía aparecer en una localización explorada previamente (es decir, atendida) o no explorada. Los resultados mostraron que los tiempos de reacción para detectar el estímulo eran más lentos para las localizaciones previamente exploradas, lo que llevó a Klein a proponer que la inhibición de retorno es un mecanismo mediante el cual se etiquetan las posiciones ya atendidas, lo que permite la exploración del entorno de manera eficaz.
Control Ejecutivo: la atención ejecutiva
Muchas personas piensan que controlan intencionalmente y voluntariamente la mayoría de sus acciones. Esto es considerado una ilusión de control. A través del control atencional las personas pueden dirigir su comportamiento para conseguir las metas que se proponen, a pesar de los eventos que puedan distraerlas del objetivo. Además, la atención ejecutiva permite procesar información novedosa o acontecimientos inesperados para poder dar una respuesta apropiada a cada situación.
Uno de los modelos teóricos que explica la atención ejecutiva fue el propuesto por Norman y Shallice en 1980. Estos autores supusieron que múltiples subsistemas interactúan para coordinar acciones y pensamientos, y que estos subsistemas se controlan a través de dos mecanismos diferentes. Por una parte, los esquemas se definen como programas que coordinan los procesos llevados a cabo por subsistemas cognitivos con un propósito concreto, y que compiten para controlar las acciones en situaciones bien aprendidas o establecidas. Sólo el esquema que se active más fuertemente actuará y permanecerá activo hasta que alcance su meta u otro esquema exceda la activación del esquema actual. Este mecanismo es perfecto para explicar acciones rutinarias, es decir bien establecidas, pero,¿qué ocurre cuando la situación es novedosa o altamente competitiva? Los autores proponen un sistema atencional supervisor encargado de controlar acciones dirigidas por los objetivos de la persona. Este sistema proporciona la inhibición necesaria en cada momento para impedir que la información irrelevante se active y a su vez poder activar un esquema apropiado a la situación.
El sistema atencional supervisor es necesario para a) planificar o tomar decisiones, b) corregir errores, c) enfrentarse con respuestas novedosas o que no están muy bien aprendidas, d) afrontar condiciones juzgadas como difíciles o peligrosas y e) superar respuestas habituales para dar una respuesta alternativa.
La idea de control ejecutivo se concretó en estudios cognitivos en los años 1970 y 1980. El control ejecutivo es necesario cuando las rutinas establecidas son insuficientes para resolver la tarea que se está realizando o cuando los subsistemas tienen que ser ignorados debido a cambios en el ambiente o en las metas. El proceso de inhibición se produce cuando se ignora información irrelevante, permitiendo al sistema atender a la información relevante para resolver la tarea de forma adecuada. En el laboratorio, la atención ejecutiva estudia utilizando tareas de conflicto. Dichas tareas tienen como objetivo inducir conflicto a través de información incongruente; en esta situación, la respuesta preponderante se tiene que inhibir para dar una respuesta no dominante pero adecuada las metas de la tarea. Como ejemplos de este tipo de tareas están las clásicas tareas de Stroop y de flancos (Recuadro 3).
Un amplio número de estudios de neuroimagen ha utilizado tareas como las anteriormente mencionadas con el objetivo de analizar diversos mecanismos implicados en la atención ejecutiva, como el proceso de indivisión y la monitorización de los errores. Un índice de interferencia o conflicto conductual, tanto en la tarea de Stroop como en la tarea de flancos, es la diferencia del tiempo de reacción o porcentaje de errores entre la situación conflictiva y la no conflictiva. Se considera que una diferencia mayor entre las puntuaciones indica una atención ejecutiva pobre. El curso temporal de los procesos de inhibición también ha sido evaluado en diversos estudios electrofisiológicos. Uno de los componentes cerebrales que mayor atención ha recibido por parte de los investigadores interesados en la inhibición de la respuesta ha sido el componente cerebral N200. Dicho componente es de mayor amplitud para situaciones conflictivas que para situaciones no conflictivas, lo que se ha interpretado como índice cerebral de que la atención ejecutiva está teniendo lugar. Además, la atención ejecutiva está implicada en la detección y monitorización de los errores. Se ha visto que la respuesta se enlentece después de cometer un error y dicho enlentecimiento se torna como un índice de la capacidad del sistema atencional tiene para regular la conducta. A nivel cerebral se han dotado una serie de componentes electrofisiológicos que generalmente se observan después de la comisión del error: la negatividad asociada la respuesta errónea y la positividad asociada al error (Recuadro 4). Tanto la negatividad asociada a la respuesta errónea como la positividad asociada al error son de mayor amplitud para respuestas erróneas que para respuestas correctas, lo que puede estar reflejando la acción de la atención ejecutiva en el proceso de monitorización del error. Aunque Ambos componentes se han relacionado con la atención ejecutiva, parecen tener funciones diferentes. Mientras que la negatividad asociada la respuesta errónea parece reflejar el proceso de monitorización del conflicto, la positividad asociada el error parece estar relacionada con la detección consciente del error.
Tanto el N200 como la negatividad asociada a la respuesta errónea y la positividad asociada al error han sido asociados con activaciones en la red de atención ejecutiva, en concreto, con la actividad en la corteza cingulada anterior.
Introducción. El N200 (N2) es un componente electrofisiológico relacionado con el análisis de desajustes perceptuales y con el reconocimiento de una señal de parada (control inhibitorio); neuroanatómicamente, se ha asociado con estructuras orbitofrontales derechas. Su modulación se ha estudiado con tareas de tipo go/no go y de detenci&oacu