OBJETIVOS DE APRENDIZAJE:

Por ejemplo, imagine que se encuentra en clase y salta la alarma de un coche en la calle. En los primeros momentos de este hecho llamará su atención, pero si se mantiene en el tiempo, y el volumen permite seguir las explicaciones del profesor, dejará de prestar atención al sonido de  la alarma y se centrará en atender al docente. La habituación es el aprendizaje que hace que la persona deje de sobrecogerse cuando oye ruidos intensos con los que ya está familiarizada.

Figura 3. A) Anatomía básica de Aplysia californica. B) Esquema de la vía neural implicada en la habituación del reflejo de retirada de la branquia de Aplysia. C) Esquema de la vía neural implicada en la sensibilización del reflejo de retirada de la branquia de Aplysia.

Figura 4. A) Habituación y Aplysia. Modificaciones sinápticas asociadas a la habituación de la respuesta refleja defensiva de retirada de la branquia en Aplysia. La estimulación repetitiva se asocia con una disminución del influjo de Ca2+ hacia el interior de la neurona sensorial, que determina una reducción en la liberación presináptica de neurotransmisor y en la respuesta postsináptica (potencial postsináptico excitatorio, PEP) de la neurona motora postsináptica. B) Sensibilización y Aplysia. Modificaciones sinápticas asociadas a la sensibilización a corto y largo plazo de la respuesta defensiva de retirada de la branquia en Aplysia. La estimulación de la neurona sensorial por una interneurona serotoninérgica produce cambios en la actividad de proteínas-cinasas que modifican la actividad de canales de K+, aumentando la despolarización de la neurona presináptica y la liberación de neurotransmisor sobre la neurona motora. A largo plazo, la actividad persistente de proteínas-cinasas tiene efectos sobre la expresión de genes asociados con crecimiento sináptico. AMPc: adenosinmonofosfato cíclico; ATP: adenosintrifosfato; C/EBP: gen de respuesta inmediata; CREB: proteína de unión al elemento de respuesta de AMPc; FA: factor activador; MAPK: proteína-cinasa activada por mitógeno; PA: potencial de acción; PKA: proteína-cinasa A.

Entre los diversos efectos de la actividad fosforilante del AMPc, se encuentra el cierre de canales de K⁺ que favorece la retención de iones K⁺ en el terminal sináptico, aumentando la duración del potencial de acción. Finalmente, con el aumento del potencial de acción, se prolonga la apertura de los canales de Ca²⁺, provocando un incremento en la concentración de Ca²⁺   intracelular, lo que facilita la liberación del neurotransmisor (fig. 4 B).

Figura 5. Tarea de Gollins.

EL EXPERIMENTO DE PAVLOV

Figura 6. Representación de los diseños experimentales de condicionamiento clásico de demora y de huella. EC: estímulo condicionado; EI: estímulo incondicionado.

Figura 7. El cerebelo, estructura cerebral en la cual subyace el condicionamiento clásico.

Figura 8. Representación gráfica de una caja de Skinner.

Figura 9. Estructuras cerebrales que forman los ganglios basales; entre ellas, el núcleo caudado y el putamen forman el estriado, implicado en el condicionamiento instrumental y en el aprendizaje y la memoria procedimentales.

El cuerpo estriado es una estructura cerebral clave para el aprendizaje motor, puesto que recibe aferencias de la corteza frontal y parietal y envía eferencias a los núcleos del tálamo y a las áreas corticales implicadas en el movimiento. Además del estriado, el cerebelo es fundamental para el aprendizaje motor. Ambas estructuras son consideradas los centros moduladores del control motor; controlan y modulan la actividad motora que se inicia en la corteza, facilitando los movimientos voluntarios desde su planificación hasta su finalización, pasando por la ejecución y la coordinación.

Existe una gran evidencia empírica, tanto en animales como en seres humanos, de la implicación del estriado en la memoria  procedimental y, por lo tanto, en la formación de hábitos de comportamiento (rule-based memory). En seres humanos, los estudios con pacientes neurológicos con daño en el cuerpo estriado son los que han proporcionado más información acerca de las funciones de las diferentes áreas cerebrales asociadas con la formación de hábitos. En general, los pacientes que han sufrido lesiones que afectan al estriado muestran alteraciones en la memoria procedimental, permaneciendo inalterada la memoria declarativa, lo cual confirma que la memoria procedimental se apoya  en circuitos cerebrales diferentes  a los de la memoria explícita.

El aprendizaje y memoria explícitos hacen referencia al conocimiento general y personal que cada persona posee. Este conocimiento está formado por contenidos adquiridos de manera consciente que pueden ser fácilmente expresados y evaluados en seres humanos mediante el lenguaje, por lo que a esta memoria también se la denomina memoria declarativa.

Se trata de memorias que el individuo se da cuenta que tiene y cuya existencia y contenido puede declarar. ¿Qué es un caballo?, ¿cuál es la capital de China?, ¿qué hice el domingo pasado? O ¿cómo fue el día de mi boda? Son ejemplos de conocimientos declarativos.

A su vez, la memoria explícita puede dividirse en dos categorías: la memoria semántica, que incluye información de carácter general desligada del contexto (como saber que un caballo es un mamífero perisodáctilo),  y la memoria episódica, que está sujeta a parámetros espaciotemporales (como el recuerdo de lo que hice el domingo pasado o el día de mi boda). Por lo tanto, el aprendizaje episódico se refiere a la capacidad de adquisición de información que tiene un origen específico temporal o que queda relacionada con circunstancias de la vida de una persona (memoria autobiográfica).

La información episódica depende del contexto en que se ha adquirido, del tiempo, el espacio o las relaciones con otras personas y con otras circunstancias. Las memorias formadas mediante esta tipo de aprendizaje son recordadas de manera consciente, de tal forma que parece que se es capaz de volver a experimentarlas. Se trata de un tipo de aprendizaje muy susceptible al olvido.

Figura 12 Corte medial del cerebro

Figura 13 Representación de las formaciones hipocámpica y parahipocámpica

Figura 14. Esquema general del proceso de memoria.

Todas las estructuras estudiadas hasta ahora son fundamentales para la formación de nuevos conocimientos, pero el papel de cada una de ellas difiere tanto a nivel funcional como en importancia. Gracias al estudio de casos de pacientes con dalo cerebral y a la investigación con técnicas de neuroimagen, ha sido posible profundizar en la función de cada una de las estructuras implicadas en el aprendizaje y la memoria. En cuanto  a la primera aproximación, se ha comprobado que las lesiones que se limitan a una única estructura provocan una menor alteración que cuando la lesión compromete a dos o más áreas, siempre según la gravedad de las lesiones y el área afectada. Así, por ejemplo, las lesiones limitadas al hipocampo,  aunque son suficientes para provocar graves alteraciones mnésicas, provocan alteraciones de menor gravedad que cuando el daño se extiende también a las estructuras parahipocampales.

Entre los estudios realizados con pacientes con daño cerebral, el caso más paradigmático es de un paciente conocido como H.M. el cual sufrió graves alteraciones de memoria tras una operación y que fue estudiado en profundidad desde el origen de sus déficits mnésicos, a finales de 1957, hasta su muerte en 2008. Henry Gustav Molaison es el nombre del famoso H. M., quien padeció una epilepsia resistente a fármacos a raíz de un accidente de bicicleta que tuvo a los 9 años. Debido a la epilepsia que padecía, sufría convulsiones parciales a las que posteriormente le siguieron convulsiones tónico-clónicas.

Con el fin de intentar poner freno a las agudas crisis que sufría, H. M. fue remitido a un neurocirujano del Hospital de Hartford llamado William Beecher Scoville. Tras la valoración, Scoville propuso la resección quirúrgica bilateral del lóbulo temporal medial, puesto que el paciente no respondía al tratamiento farmacológico. Esta resección implicó la pérdida de aproximadamente dos tercios de su hipocampo y la amígdala. La intervención quirúrgica tuvo su efecto positivo, al reducir sus crisis epilépticas; sin embargo, como consecuencia de la resección, la memoria de H. M. resultó devastada. La evaluación neuropsicológica realizada por la Dra. Brenda Milner reveló un cuadro profundo de amnesia anterógrada.

Sus memorias inmediatas, a corto plazo, parecían preservadas; sin embargo, su memoria a largo plazo estaba muy deteriorada, si bien mantenía recuerdos remotos previos a la intervención. H. M. era incapaz  de formar nuevos recuerdos, lo que le hacía vivir las experiencias de cada día como algo siempre novedoso. Sin embrago, a pesar de sus dificultades de aprendizaje, H. M. era capaz de adquirir nuevos hábitos y mejorar en tareas que implicaban destrezas manuales, perceptivas o cognitivas. Al margen de sus problemas de memoria, otras funciones cognitivas como su inteligencia, percepción, motivación o personalidad resultaron intactas. Hasta el día de su muerte el 2 de diciembre de 2008, H. M. vivió en una residencia en Windsor Locks y fue objeto de numerosas investigaciones. Incluso hoy en día, su cerebro, cortado en secciones histológicas y conservado en San Diego (California, EE.UU.), continúa siendo fruto de numerosos estudios.

Como resultado del estudio de este caso y de la  comparación con otros pacientes que presentaban lesiones similares, se pudieron establecer ciertos principios básicos de la organización de la memoria:

  • La memoria es una función cerebral sustentada por circuitos cerebrales diferentes a los implicados en procesos cognitivos como la percepción, la motivación o la personalidad.

  • La información puede ser mantenida en una memoria a corto plazo antes de convertirse en una memoria a largo plazo.

  • El lóbulo temporal medial no es el repositorio último de las memorias a largo plazo.

  • Finalmente, se llegaría asimismo a disociar una memoria para hechos y sucesos (memoria explícita) de una memoria para hábitos y destrezas (memoria implícita), independiente de la función del lóbulo temporal medial.

Figura 15 Representación de las formaciones hipocampal y parahipocámpica a partir de una imagen de resonancia magnética.

Puesto que las áreas corticales de asociación constituyen los almacenes de la memoria explícita a largo plazo, una lesión en estas áreas puede producir una alteración  del conocimiento explícito adquirido antes  del daño. Por este motivo, los pacientes con daño en las áreas de asociación suelen presentar dificultades  a la hora de reconocer objetos cotidianos, lugares familiares o rostros de personas conocidas, entre otras alteraciones.

El papel de la corteza parahipocampal y de la corteza retrosplenial en la memoria de tipo contextual también ha sido demostrado por varios trabajos. Por ejemplo, las ratas de laboratorio pueden aprender asociaciones entre objetos y contextos (p.ej. saber si hallaron un objeto en una caja blanca o en una caja a rayas). Tanto es así que una lesión en su corteza postrrinal (el homólogo  a la corteza parahipocampal en roedores) o en la corteza retrosplenial impide la discriminación entre las configuraciones objeto-contexto nuevas o familiares, en paralelo con dificultades en el condicionamiento de miedo y en la ejecución del laberinto radial y de Morris (fig. 17). En monos, las lesiones producidas en la corteza parahipocampal causan déficit en las tareas de respuesta demorada (delayed match-to sample) y en humanos, las lesiones en la corteza parahipocampal derecha provocan alteraciones importantes en tareas de memoria objeto-localización. La asociación entre un objeto y su localización espacial, además de la activación de la información necesaria para la navegación  espacial, precisa de la activación diferencial de la corteza parahipocampal y de la corteza retrosplenial.

Figura 18. Estructura esquemática de las funciones del sistema anterior temporal y posterior medial. De acuerdo con esta distinción, el sistema anterior y el sistema posterior resultan imprescindibles para extraer la información necesaria al experimentar una situación concreta.

La memoria de trabajo constituye una forma particular de memoria explícita, y por la tanto consciente, pero que no se engloba dentro de la memoria a largo plazo.

Como se ha visto anteriormente, la memoria episódica se relaciona con la capacidad de almacenar las experiencias y dotarlas de un orden temporal. La memoria de trabajo, por su parte, permite mantener por un breve periodo temporal la información, conservando el orden de presentación de ésta. Mientras que el almacén duradero del orden temporal de los acontecimientos vividos (memoria episódica) es altamente dependiente de la actividad del hipocampo, su mantenimiento y manipulación en estado activo y de carácter transitorio dependen de la actividad de la corteza prefrontal.

El mantenimiento y la manipulación son fundamentales para llevar a cabo procesos cognitivos complejos, como la resolución de problemas,  la planificación de tareas, el razonamiento o la toma de decisiones. Por lo tanto, la memoria de trabajo es más que una simple memoria; es un sistema de control cognitivo y de procesamiento ejecutivo que tiene como fin guiar adecuadamente el comportamiento. Además, la memoria de trabajo está estrechamente relacionada con otros procesos cognitivos y forma parte de las denominadas funciones ejecutivas, por lo cual,  parte de sus correlatos anatómicos y funcionales se corresponden con los descritos para las funciones ejecutivas.

A lo largo de los años se han ido desarrollando diferentes modelos teóricos sobre la memoria de trabajo. Uno de los que ha tenido mayor relevancia en la neurociencia cognitiva es el modelo propuesto por Alan Baddeley y Graham Hitch en 1974, autores que propusieron la existencia de este tipo de memoria, ya que la concepción de memoria a corto plazo que existía no era capaz de explicar la conducta de los seres humanos en muchas tareas mnésicas. A pesar de las diferentes teorías sobre este tipo de memoria, los diferentes autores están de acuerdo en muchas de las propiedades de la memoria de trabajo.

  • Una de las cuestiones compartidas más relevantes es el hecho de considerar que la función principal de la memoria de trabajo es el mantenimiento y la manipulación de la información en estado activo durante un determinado periodo de tiempo. Además, existe acuerdo en considerar que  su capacidad es limitada, tanto en tiempo (pasados unos segundos la información debe ser actualizada y no puede mantenerse durante más de unos minutos) como en amplitud de almacenamiento (alrededor de siete unidades de información).

 

La implicación cerebral en la memoria de trabajo es muy extensa, ya que dicha función involucra diferentes áreas cerebrales, tanto anteriores como posteriores. De hecho, cada vez está más claro que son las regiones posteriores las que se encargan del mantenimiento temporal de la información, mientras que la manipulación de la memoria de trabajo es llevada a cabo por áreas anteriores. Además del interés suscitado por el conocimiento del sustrato neural en función del tipo de proceso llevado a cabo (mantenimiento o manipulación), el conocimiento de las áreas cerebrales involucradas en la memoria de trabajo en función del tipo de información ha constituido una importante fuente de investigación. Con el objetivo de facilitar la comprensión el lector, a continuación se tratará de forma separada la implicación de las áreas anteriores y posteriores del cerebro y, dentro de las segundas, se aborda de manera diferenciada la memoria de trabajo verbal y la memoria visual.

Papel de la corteza prefrontal en la memoria de trabajo

  • La corteza prefrontal dorsolateral (fig. 19) es la región que asume el control, general sobre las operaciones de memoria de trabajo en todas las modalidades sensoriales, y su implicación ha sido demostrada tanto en estudios lesionales (en animales y en seres humanos) como en investigación realizada con diversas técnica de neuroimagen en individuos sanos.

 

Figura 19 Corteza prefrontal dorsolateral izquierda (áreas 9 y 46 de Brodmann, en verde y azul, respectivamente)

Figura 20 Corteza temporal inferior izquierda (A; área de Wernicke, área 40 de Brodmann) y circunvolución frontal inferior izquierdo (B; área de Broca, área 44 de Brodmann), implicadas en el mantenimiento y la manipulación de la información fonológica.

Esquema general de las áreas de Brodmann que considera la que inicialmente fuese señalada como el área 52.

Por otro lado, son distintas las regiones cerebrales las que sustentan el mantenimiento y la manipulación de las propiedades gráficas del lenguaje. Gracias a estudios realizados con técnicas de neuroimagen funcional se ha llegado a la conclusión de que es la región temporal inferior izquierda  (área 20 de Brodmann) la que sustenta esta actividad (fig. 21).  Por último, las propiedades semánticas del lenguaje son procesadas por regiones frontales y temporales, que incluyen la porción anterior de la circunvolución frontal inferior izquierda (área 45 y 47 de Brodmann) (fig. 22 A) y la corteza temporal lateral izquierda (área 21 de Bordmann) (fig. 22 B). Parece que la región frontal está más implicada en la manipulación de la información, mientras que el área temporal sustenta su almacenamiento.

Figura 21. Área temporal inferior izquierda (área 20 de Brodmann), que sustenta la memoria de trabajo a nivel grafémico.

Figura 22 A) Circunvolución frontal inferior izquierda (en granate), cuya parte anterior está implicada en la memoria de trabajo semántica. B) Corteza temporal lateral izquierda (en azul).

Memoria de trabajo visual

El sustrato neural de la memoria operativa cuando se procesa material visual es diferente si se trabaja con información espacial o con las características visuales de los objetos. En cuanto al procesamiento de la información espacial, además de la implicación de la corteza prefrontal dorsal, se produce la activación selectiva de una red neural del hemisferio derecho, que incluye el surco intraparietal (área 7 de Brodmann) relacionado con la representación de la localización espacial, y el campo ocular frontal (área 8 de Brodmann), asociado con la coordinación oculomotora (fig. 23). Del mismo modo que al trabajar con material verbal, las áreas frontales (área de Broca se encargan de la manipulación de la información mantenida en las áreas posteriores (corteza parietal inferior), cuando el material es de carácter visual, el campo ocular frontal lleva a cabo las funciones de manipulación, mientras que el surco intraparietal (área posterior) subyace al mantenimiento de la información espacial.

Cuando la información que se procesa se centra en las características de los objetos, son las áreas corticales occipitotemporales las que subyacen al mantenimiento de la información. Además, la corteza temporal cuenta con regiones que sustentan el mantenimiento de las diferentes categorías de objetos. Por ejemplo, la circunvolución fusiforme medial parece estar más implicada en la formación relacionada con casas, mientras que la circunvolución fusiforme lateral lo está en la información relacionada con rostros. En ambos casos, el control de dicha información es ejercido por regiones frontales inferiores derechas.

Figura 23. Surco intraparietal derecho (A; en amarillo) y campo ocular frontal derecho (B; en azul), implicados en la memoria de trabajo durante el procesamiento de material visual.

Figura 24 Principales áreas cerebrales implicadas en la memoria de trabajo verbal (A) y visual (B).

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