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HEMISFERIOS Y CORTEZA CEREBRAL

UNIDAD 7

NEUROANATOMÍA FUNCIONAL

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Contenido de la unidad

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HEMISFERIOS Y CORTEZA CEREBRAL

UNIDAD 7

     Subunidad 7.1

OBJETIVOS DE APRENDIZAJE:

  • Exponer al estudiante la complejidad del cerebro anterior o prosencéfalo.

  • Explicar la definición de diencéfalo y localizar con exactitud el tálamo y el hipotálamo mediante el estudio de los cortes sagitales, coronales y axiales del encéfalo.

  • Conocer la posición exacta que ocupa el conducto principal de los tractos ascendentes y descendentes, es decir, la cápsula interna, que a menudo es el lugar de localización de lesiones patológicas.

  • Describir la estructura básica y la localización de la corteza cerebral.
     

Los hemisferios cerebrales se desarrollan a partir del telencéfalo y forman la mayor parte del encéfalo. Cada hemisferio está cubierto por sustancia gris en la corteza y también hay masas internas de sustancia gris, los núcleos basales y un ventrículo lateral. La estructura anatómica básica de esta zona se describe de tal forma que el lector estará preparado para detectar la complejidad asociada con la localización funcional.
 

SUBDIVISIONES DEL CEREBRO

El cerebro representa la mayor parte del encéfalo. Se sitúa en las fosas craneales anterior y media del cráneo y ocupa toda la concavidad de la calvaria. Se puede dividir en dos partes: el diencéfalo, que forma el núcleo central, y el telencéfalo, que forma los hemisferios cerebrales.

 

EL DIENCÉFALO
El diencéfalo consta del tercer ventrículo y las estructuras que forman sus límites (figs. 1 y 2). Se extiende en dirección posterior hasta el punto en que el tercer ventrículo se continúa con el acueducto cerebral, y en dirección anterior llega hasta los agujeros interventriculares (fig. 3). En consecuencia, el diencéfalo es una estructura de la línea media con dos mitades simétricas, derecha e izquierda. Evidentemente, estas subdivisiones del encéfalo se establecen por conveniencia y, desde un punto de vista funcional, las fibras nerviosas atraviesan libremente esos límites.

Figura 1 Corte horizontal del encéfalo que muestra el tercer ventrículo y los ventrículos laterales expuestos mediante una disección desde arriba.

Características macroscópicas

La superficie inferior del diencéfalo es la única zona expuesta a la superficie en el encéfalo intacto (fig. 2). Está formada por estructuras hipotalámicas y por otras estructuras que incluyen desde la zona anterior a la posterior, el quiasma óptico, con el tracto óptico a cada lado, el infundíbulo, con el túber cinereum y los cuerpos mamilares. La superficie superior del diencéfalo está oculta por el fórnix, que es un haz grueso de fibras que se origina en el hipocampo del lóbulo temporal y se arquea hacia atrás sobre el tálamo (fig. 3) para unirse con el cuerpo mamilar. La verdadera pared superior del diencéfalo está formada por el techo del tercer ventrículo. Éste consiste en una capa de epéndimo, que se continúa con el resto del recubrimiento ependimario del tercer ventrículo. Está cubierto en su cara superior por un pliegue vascular de piamadre, que se conoce como tela coroidea del tercer ventrículo.

Desde el techo del tercer ventrículo, un par de prolongaciones vasculares denominadas plexos coroideos del tercer ventrículo se proyectan hacia abajo desde la línea media hasta la cavidad del tercer ventrículo. La superficie lateral del diencéfalo está limitada por la cápsula interna de sustancia blanca, y está formada por las fibras nerviosas que conectan la corteza cerebral con otras partes del tallo cerebral y de la médula espinal (fig. 1).

Como el diencéfalo está dividido en mitades simétricas por el tercer ventrículo a modo de hendidura, también tiene una superficie medial. La superficie medial del diencéfalo (es decir, la pared lateral del tercer ventrículo) está formada en su parte superior por la superficie medial del tálamo, y en su parte inferior, por el hipotálamo (fig. 3). Esas dos áreas están separadas entre sí por un surco superficial, el surco hipotalámico. Un haz de fibras nerviosas, que son fibras aferentes hacia el núcleo habenular, forma un reborde a lo largo del margen superior de la superficie medial del diencéfalo y se conoce como la estría medular talámica (fig. 1). El diencéfalo puede dividirse en cuatro porciones mayores: a) tálamo, b) subtálamo, c) epitálamo e d) hipotálamo.
 

Figura 2 Superficie inferior del encéfalo que muestra las partes del diencéfalo.

Figura 3 Corte sagital del encéfalo que muestra la superficie medial del diencéfalo.

El tálamo

 

El tálamo es una gran masa ovoide de sustancia gris que forma la mayor parte del diencéfalo. Se trata de una región de gran importancia funcional, y sirve como estación de intercambio para la mayoría de los sistemas sensitivos principales (excepto para la vía olfatoria). Las actividades del tálamo se hallan estrechamente relacionadas con las de la corteza cerebral, y las lesiones en el tálamo causan una gran pérdida de la función cerebral. El tálamo está situado a cada lado del tercer ventrículo (fig. 3).

 

El extremo anterior del tálamo es estrecho y redondeado, y forma el límite posterior del agujero interventricular. El extremo posterior (figura 4) se expande para formar el pulvinar, que cuelga por encima del colículo superior y el brazo del colículo superior.

 

El cuerpo geniculado lateral forma una pequeña elevación sobre la cara inferior de la porción lateral del pulvinar. La superficie superior del tálamo está cubierta medialmente por la tela coroidea y el fórnix, y lateralmente por el epéndimo, y forma parte del piso del ventrículo lateral. La parte lateral se halla parcialmente oculta por el plexo coroideo del ventrículo lateral (fig. 1). La superficie inferior es la continuación del tegmento del mesencéfalo (fig. 3).

Figura 4 Núcleos del tálamo. A: corte transversal a nivel del extremo anterior del tálamo. B: diagrama que muestra la posición del tálamo dentro del hemisferio cerebral derecho y la posición relativa de los núcleos del tálamo entre sí.

La superficie medial del tálamo forma la parte superior de la pared lateral del tercer ventrículo y se conecta habitualmente con el tálamo opuesto mediante una banda de sustancia gris, la conexión intertalámica (adherencia intertalámica) (fig. 3). La superficie lateral del tálamo está separada del núcleo lenticular por una banda muy importante de sustancia blanca denominada cápsula interna (fig. 7-1).

 

El tálamo es una estación de intercambio celular muy importante que recibe los principales tractos sensitivos (excepto la vía olfatoria). Debe considerarse una estación en la que gran parte de la información se integra y se transmite hacia la corteza cerebral y muchas otras regiones subcorticales. También desempeña un papel fundamental en la integración de las funciones viscerales y somáticas. 

El subtálamo

 

El subtálamo se encuentra por debajo del tálamo y, por lo tanto, está situado entre el tálamo y el tegmento del mesencéfalo; en su zona medial se relaciona con el hipotálamo. La estructura del subtálamo es muy compleja, y a continuación se expone sólo una breve descripción. Entre las colecciones de células nerviosas que se encuentra en el subtálamo se hallan los extremos craneales de los núcleos rojos y la sustancia negra. El núcleo subtalámico tiene forma de lente biconvexa. El núcleo tiene importantes conexiones con el cuerpo estriado. En consecuencia, participa en el control de la actividad muscular.

 

El subtálamo también contiene muchos tractos importantes que se dirigen hacia arriba desde el tegmento hacia los núcleos del tálamo, por ejemplo, los extremos craneales de los lemniscos medial, espinal y trigeminal.


El epitálamo

 

El epitálamo está formado por los núcleos habenulares y sus conexiones, y por la glándula pineal. El núcleo habenular.

 

El núcleo habenular está formado por un pequeño grupo de neuronas situado inmediatamente medial a la superficie posterior del tálamo. Recibe fibras aferentes desde el cuerpo amigdalino en el lóbulo temporal  a través de la estría medular del tálamo. Otras fibras tienen un trayecto desde la formación del hipocampo a través del fórnix. Algunas de las fibras de la estría medular del tálamo cruzan la línea media y alcanzan el núcleo habenular del lado contrario. Estas últimas fibras forman la comisura habenular (fig. 3). Los axones procedentes del núcleo habenular pasan hacia el núcleo interpeduncular en el techo de la fosa interpeduncular, el techo del mesencéfalo, el tálamo y la formación reticular del mesencéfalo.

 

Se cree que el núcleo habenular es un centro de integración de las vías aferentes olfatorias, viscerales y somáticas. La glándula pineal (cuerpo pineal) La glándula pineal es una estructura pequeña y cónica que se halla unida por el tallo pineal con el diencéfalo. Se proyecta hacia atrás, por lo que se sitúa por detrás del mesencéfalo (fig. 3). La base del tallo pineal posee un receso que continúa con la cavidad del tercer ventrículo (fig. 3).

 

La parte superior de la base del tallo contiene la comisura habenular, mientras que la parte inferior contiene la comisura posterior. En los cortes microscópicos, la glándula pineal aparece dividida de forma incompleta en lóbulos mediante tabiques de tejido conectivo que se extienden hasta el parénquima glandular desde la cápsula. En la glándula se encuentran dos tipos de células, los pinealocitos y las células de la neuroglía. Con la edad, se acumulan progresivamente concreciones de material calcificado denominadas arena cerebral dentro de la glándula pineal (-5).

 

La glándula pineal no posee neuronas, pero hay fibras simpáticas adrenérgicas derivadas de los ganglios simpáticos cervicales superiores que penetran en la glándula y se trasladan asociadas a los vasos sanguíneos y a los pinealocitos. Funciones de la glándula pineal La glándula pineal, que alguna vez se consideró poco importante, en la actualidad se reconoce como una importante glándula endocrina capaz de influir en las actividades de la hipófisis, los islotes de Langerhans del páncreas, las paratiroides, la corteza y la médula suprarrenales y las gónadas. Las secreciones pineales, producidas por los pinealocitos, alcanzan sus órganos diana desde el torrente sanguíneo o a través del líquido cefalorraquídeo.

 

Sus acciones son principalmente inhibitorias, e inhiben directamente la producción de hormonas o indirectamente la secreción de factores de liberación por el hipotálamo. Es interesante destacar que la glándula pineal no posee barrera hematoencefálica. Los experimentos con animales han demostrado que la actividad pineal sigue un ritmo circadiano que depende de la luz. La glándula es más activa durante los períodos de oscuridad.

 

La probable vía nerviosa desde la retina recorre el núcleo supraquiasmático del hipotálamo, después tiene un trayecto hacia el tegmento del mesencéfalo y luego hacia la glándula pineal para estimular sus secreciones. La última parte de este recorrido puede incluir el fascículo reticuloespinal, la eferencia simpática de la porción torácica de la médula espinal, el ganglio simpático cervical superior y las fibras nerviosas posganglionares que se desplazan hacia la glándula pineal con los vasos sanguíneos.

 

La melatonina y las enzimas necesarias para su producción se hallan presentes en concentraciones altas dentro de la glándula pineal. La melatonina y otras sustancias se liberan en la sangre o en el líquido cefalorraquídeo del tercer ventrículo, desde donde pasan hacia el lóbulo anterior de la hipófisis e inhiben la liberación de la hormona gonadotropa. En los seres humanos, igual que en los animales, la concentración plasmática de melatonina aumenta en la oscuridad y disminuye durante el día. Parece ser que la glándula pineal desempeña un importante papel en la regulación de la función reproductora.

Figura 5 Microfotografía de un corte de la glándula pineal teñido con hematoxilina y eosina.

El hipotálamo

 

El hipotálamo forma parte del diencéfalo, y se extiende desde la región del quiasma óptico hasta el borde caudal de los cuerpos mamilares (fig. 2). Se encuentra por debajo del surco del hipotálamo en la pared lateral del tercer ventrículo. En consecuencia, desde el punto de vista anatómico, el hipotálamo es una superficie relativamente pequeña del encéfalo, estratégicamente bien situada, cerca del sistema límbico, el tálamo, los tractos ascendentes y descendentes, y la hipófisis. Microscópicamente, el hipotálamo está compuesto por pequeñas células nerviosas que se organizan en grupos o núcleos. 

Fisiológicamente, apenas hay una actividad en el cuerpo que no esté bajo la influencia del hipotálamo. El hipotálamo controla e integra las funciones del sistema nervioso autónomo y el sistema endocrino, y desempeña un papel fundamental en el mantenimiento de la homeostasia del organismo. Participa en actividades como la regulación de la temperatura corporal, el control de líquidos corporales, el deseo de comer y beber, la conducta sexual y las emociones.

 

Relaciones del hipotálamo

 

Por delante del hipotálamo hay una zona que se extiende hacia delante desde el quiasma óptico hasta la lámina terminal y la comisura anterior, que se conoce como área preóptica. Caudalmente, el hipotálamo se fusiona en el tegmento del mesencéfalo. El tálamo se encuentra por encima del hipotálamo, y la región subtalámica se encuentra en posición inferior y lateral al hipotálamo. Cuando se observa desde abajo, se ven las relaciones del hipotálamo con las siguientes estructuras, desde la zona anterior a la posterior: a) el quiasma óptico, b) el túber cinereum y el infundíbulo y c) los cuerpos mamilares.


Quiasma óptico

 

El quiasma óptico es un haz aplanado de fibras nerviosas situado en la unión de la pared anterior y el piso del tercer ventrículo (figs. 2 y 3). La superficie superior se halla unida a la lámina terminal, y por debajo está relacionado con la hipófisis del cerebro, de la que está separado por el diafragma de la silla. Los ángulos anterolaterales del quiasma continúan con los nervios ópticos, y los ángulos posterolaterales continúan en los tractos ópticos. Un pequeño receso, el receso óptico del tercer ventrículo, se encuentra en su superficie superior. Es importante recordar que las fibras que se originan en la mitad nasal de cada retina cruzan el plano medio en el quiasma para penetrar en el tracto óptico del lado contrario.


Túber cinereum

 

El túber cinereum es una masa convexa de sustancia gris, según se ve desde la superficie inferior (figs. 2 y 3). Se continúa hacia abajo con el infundíbulo. El infundíbulo es una estructura hueca que continúa con el lóbulo posterior de la hipófisis. La eminencia media es una parte elevada del túber cinereum a la que se une el infundíbulo. La eminencia media, el infundíbulo y el lóbulo posterior (porción nerviosa) de la hipófisis forman en conjunto la neurohipófisis.


Cuerpos mamilares Los cuerpos mamilares son dos pequeños cuerpos hemisféricos situados a cada lado y por detrás del túber cinereum (figs. 2 y 3). Poseen un núcleo central de sustancia gris revestido por una cápsula de fibras nerviosas mielínicas. Por detrás de los cuerpos mamilares se encuentra una zona del encéfalo que está perforada por varios orificios pequeños que se conoce como la sustancia perforada posterior. Esas aperturas transmiten las ramas centrales de las arterias cerebrales posteriores.


Tercer ventrículo

 

El tercer ventrículo, que deriva de la vesícula del prosencéfalo, es una apertura a modo de hendidura situada entre los dos tálamos (1 y 3). Se comunica por delante con los ventrículos laterales a través de los agujeros interventriculares (agujeros de Monro), y por detrás con el cuarto ventrículo a través del acueducto cerebral.

 

El tercer ventrículo tiene unas paredes anterior, posterior, lateral, superior e inferior y está revestido por epéndimo. La pared anterior está formada por una lámina fina de sustancia gris, la lámina terminal, a través de la cual pasa la comisura anterior (fig. 3). Esta comisura es un haz redondo de fibras nerviosas situadas por delante de los pilares anteriores del fórnix, y conectan los lóbulos temporales derecho e izquierdo. La pared posterior está formada por el orificio del acueducto cerebral (fig. 3). Por encima de este orificio está la pequeña comisura posterior. Por encima de la comisura se encuentra el receso pineal, que se proyecta en el tallo del cuerpo pineal. Por encima del receso pineal se encuentra la pequeña comisura habenular. La pared lateral está formada por la superficie medial del tálamo en su cara superior y el hipotálamo en la inferior (fig. 3). Estas dos estructuras se hallan separadas por el surco del hipotálamo. La pared lateral está limitada por arriba por la estría medular talámica. Las paredes laterales están unidas por la conexión intertalámica. La pared superior o techo está formada por una capa de epéndimo que continúa con el recubrimiento del ventrículo. Por encima de esta capa se encuentra un pliegue de dos capas de piamadre denominado tela coroidea del tercer ventrículo. La tela coroidea vascular se proyecta hacia abajo a cada lado de la línea media, creando una invaginación del techo del epéndimo para formar los plexos coroideos del tercer ventrículo. Dentro de la tela coroidea se encuentran las venas cerebrales internas. Por arriba, el techo del ventrículo se relaciona con el fórnix y el cuerpo calloso. La pared inferior o suelo está formada por el quiasma óptico, el túber cinereum, el infundíbulo, con su receso en forma de túnel y los cuerpos mamilares (figs. 2 y 3). La hipófisis está unida al infundíbulo. Por detrás de estas estructuras se encuentra el tegmento de los pedúnculos cerebrales.
 

ASPECTO GENERAL DE LOS HEMISFERIOS CEREBRALES

 

Los hemisferios cerebrales ocupan la mayor parte del encéfalo. Están separados por un surco sagital profundo en la línea media, el surco longitudinal cerebral (figura 6). El surco contiene el pliegue de la duramadre con forma de hoz, la hoz del cerebro y las arterias cerebrales anteriores. En la zona profunda del surco, una gran comisura, el cuerpo calloso, conecta los hemisferios a través de la línea media (fig. 6). Un segundo pliegue horizontal de duramadre separa los hemisferios cerebrales del cerebelo y forma el tentorio (tienda) del cerebelo.

Para aumentar al máximo la superficie de la corteza cerebral, la superficie de cada hemisferio cerebral se introduce en pliegues o circunvoluciones, que están separados unos de otros por surcos (fig. 6). Para facilitar la descripción, es habitual dividir cada hemisferio en lóbulos, que reciben el nombre según los huesos craneales bajo los que se encuentran. Los surcos central y parietooccipital y los surcos laterales y calcarinos son los límites empleados para la división del hemisferio cerebral en los lóbulos frontales, parietales, temporales y occipitales (figs. 7 y 11).
 

Figura 6.  Vista superior de los hemisferios cerebrales.

SURCOS PRINCIPALES

El surco central (fig. 7) tiene una gran importancia, porque la circunvolución que se encuentra por delante de este surco contiene las células motoras que inician los movimientos del lado contrario del cuerpo. Por detrás de este surco se encuentra la corteza sensitiva general que recibe la información sensitiva desde el lado contrario del cuerpo. El surco central crea una indentación en el borde medial superior del hemisferio, aproximadamente 1 cm por detrás de su punto medio (fig. 8).

Se dirige hacia abajo y hacia delante atravesando la cara lateral del hemisferio, y su extremo inferior está separado de la rama posterior del surco lateral por un puente estrecho de la corteza. El surco central es el único surco de cualquier longitud en la superficie del hemisferio que crea una indentación en el borde superomedial y que se encuentra entre dos circunvoluciones paralelas.
 

Figura 7. Vista lateral del hemisferio cerebral derecho.

Figura 8. Vista medial del hemisferio cerebral derecho.

Figura 9. Vista lateral del hemisferio cerebral derecho diseccionada para mostrar la ínsula derecha.

El surco lateral (fig. 7) es una hendidura profunda que se encuentra principalmente en las superficies inferior y lateral del hemisferio cerebral. Está formado por un tronco corto que se divide en tres ramas. El tronco surge en la superficie inferior y, al alcanzar la superficie lateral, se divide en la rama horizontal anterior y la rama ascendente anterior, y continúa como la rama posterior (figs. 7 y 10).

 

Una zona de la corteza denominada ínsula se encuentra en la parte inferior del surco lateral profundo, y no puede verse desde la superficie, a menos que se separen los labios del surco (fig. 9). El surco parietooccipital comienza en el borde superior medial del hemisferio, unos 5 cm por delante del polo occipital (figs. 8 y 10). Después, se dirige hacia abajo y en dirección anterior en la superficie medial hasta encontrarse con el surco calcarino (fig. 7-8). El surco calcarino se encuentra en la superficie medial del hemisferio (figs. 8 y 10). Comienza bajo el extremo posterior del cuerpo calloso y se arquea hacia arriba y hacia atrás hasta alcanzar el polo occipital, donde se interrumpe. No obstante, en algunos encéfalos continúa durante una corta distancia sobre la super ficie lateral del hemisferio. El surco calcarino se une en ángulo agudo con el surco parietooccipital, aproximadamente a la mitad del recorrido de éste último.

 

Superficie superolateral del hemisferio .

 

El lóbulo frontal ocupa la zona anterior del surco central y la zona superior al surco lateral (figs. 10 y 11). La superficie superolateral del lóbulo frontal está dividida por tres surcos en cuatro circunvoluciones. El surco precentral tiene un trayecto paralelo al surco central, y entre ambos se encuentra la circunvolución precentral (figs. 7 y 10). Extendiéndose en dirección anterior desde el surco precentral se encuentran los surcos frontales superior e inferior. La circunvolución frontal superior se halla por encima del surco frontal superior, la circunvolución frontal media se encuentra entre los surcos frontales superior e inferior, y la circunvolución frontal inferior se sitúa por debajo del surco frontal inferior (figs. 7 y 10). La circunvolución frontal inferior está invadida por los ramos anteriores y ascendente del surco lateral.

 

Figura 10. A: vista lateral del hemisferio cerebral derecho que muestra los surcos principales. B: proyección medial del hemisferio cerebral derecho que muestra los surcos principales.

El lóbulo parietal ocupa la zona posterior del surco central y la zona superior del surco lateral, y se extiende por detrás hasta llegar al surco parietooccipital (figs. 7 a 11). La superficie lateral del lóbulo parietal está dividida por dos surcos en tres circunvoluciones. El surco poscentral tiene un trayecto paralelo al surco central, y entre ambos se encuentra la circunvolución poscentral. Pasando posteriormente desde la zona media del surco poscentral se halla el surco intraparietal (figs. 7 y 10). Por encima del surco intraparietal está el lobulillo (circunvolución) parietal superior, y por debajo del surco intraparietal está el lobulillo (circunvolución) parietal inferior. El lóbulo temporal ocupa la zona inferior del surco lateral (figs. 7 a 11). La superficie lateral del lóbulo temporal está dividida en tres circunvoluciones por dos surcos. Los surcos temporales superior y medio tienen un trayecto paralelo al ramo posterior del surco lateral que divide al lóbulo temporal en las circunvoluciones temporales superior, media e inferior. La circunvolución temporal inferior continúa en la superficie inferior del hemisferio (figs. 7 y 10). El lóbulo occipital ocupa la pequeña zona que hay detrás del surco parietooccipital (figs. 7 a 11).

Figura 11. A: vista lateral del hemisferio cerebral derecho que muestra los lóbulos. B: vista medial del hemisferio cerebral derecho que muestra los lóbulos. Obsérvese que las líneas de puntos indican la posición aproximada de los límites en los que no hay surcos.

Superficies medial e inferior del hemisferio

 

Los lóbulos del hemisferio cerebral no están claramente definidos en las superficies medial e inferior. No obstante, hay muchas áreas importantes que es conveniente reconocer. El cuerpo calloso, que es la comisura más grande del encéfalo, es una estructura característica de esta superficie (figs. 8 y 10). La circunvolución del cíngulo comienza por debajo del extremo anterior del cuerpo calloso y continúa por encima de éste hasta que alcanza su extremo posterior (figs. 8 y 10).

 

La circunvolución está separada del cuerpo calloso por el surco calloso. La circunvolución del cíngulo está separada de la circunvolución frontal superior por el surco del cíngulo (fig. 10). El lobulillo paracentral es la zona de la corteza cerebral que rodea la indentación producida por el surco central en el borde superior (figs. 8 y 10). La parte anterior de este lóbulo es continuación de la circunvolución precentral en la superficie superolateral, mientras que la parte posterior es la continuación de la circunvolución poscentral. La precuña (figs. 8 y 10) es una zona de la corteza limitada por delante por el extremo posterior del surco del cíngulo que aún no ha girado, y por detrás por el surco parietooccipital. La cuña (figs. 8 y 10) es una zona triangular de la corteza delimitada por encima por el surco parietooccipital, debajo por el surco calcarino, y por atrás por el borde medial superior.

 

El surco colateral está situado en la superficie inferior del hemisferio (figs. 8 y 12). Se dirige en dirección anterior por debajo de el surco calcarino. Entre el surco colateral y el surco calcarino se encuentra la circunvolución lingual. Por delante de la circunvolución lingual se halla la circunvolución del parahipocampo. Esta última termina por delante en el uncus o gancho, que tiene forma de un gancho (fig. 12). La circunvolución occipitotemporal medial se extiende desde el polo occipital al polo temporal (figura 12). Está limitada medialmente por los surcos colateral y rinal, y lateralmente por el surco occipitotemporal. La circunvolución occipitotemporal se sitúa lateralmente al surco y se continúa con la circunvolución temporal inferior (fig. 12). En la superficie inferior del lóbulo frontal, la médula oblongada (o bulbo raquídeo) y el tracto olfatorio recubren un surco denominado surco olfatorio (fig. 12). Medial al surco olfatorio se halla la circunvolución recta, y lateralmente al surco hay varias circunvoluciones orbitarias.

Figura 12. Vista inferior del encéfalo. Se han retirado la médula oblongada, el puente (protuberancia) y el cerebelo.
 

ESTRUCTURA INTERNA DE LOS HEMISFERIOS CEREBRALES 


Los hemisferios cerebrales están cubiertos por una capa de sustancia gris, la corteza cerebral. Situados en el interior de los hemisferios cerebrales se encuentran los ventrículos laterales, unas masas de sustancia gris, los núcleos basales, y varias fibras nerviosas. Estas fibras nerviosas se hallan inmersas en neuroglía y constituyen la sustancia blanca (fig. 13).

Ventrículos laterales

 

Hay dos ventrículos laterales, cada uno presente en cada hemisferio cerebral (figs. 13 y 14). Cada ventrículo consiste en una cavidad en forma de C, recubierta con epéndimo y llena de líquido cefalorraquídeo. El ventrículo lateral puede dividirse en un cuerpo, que ocupa el lóbulo parietal y desde el cual se extienden las astas anterior, posterior e inferior en los lóbulos frontal, occipital y temporal, respectivamente. El ventrículo lateral se comunica con la cavidad del tercer ventrículo a través del agujero interventricular (figs. 8 y 14). Esta apertura, que se encuentra en la parte anterior de la pared medial del ventrículo lateral, está limitada anteriormente por el pilar anterior del fórnix, y posteriormente por el extremo anterior del tálamo.


Núcleos basales

 

El término núcleos basales (ganglios basales) se aplica a una colección de masas de sustancia gris situada en cada hemisferio cerebral. Son el cuerpo estriado, el cuerpo amigdalino y el claustro.
 

Figura 13. Corte horizontal del cerebro según se observa desde arriba, que muestra la relación entre el núcleo lenticular, el núcleo caudado, el tálamo y la cápsula interna.

Cuerpo estriado

 

El cuerpo estriado está situado por fuera del tálamo. Está dividido casi por completo por una banda de fibras nerviosas, la cápsula interna, en el núcleo caudado y el núcleo lenticular (figs. 13 y 18). El núcleo caudado, una gran masa de sustancia gris en forma de C que está estrechamente relacionada con el ventrículo lateral, se encuentra por fuera del tálamo (fig. 15). La superficie lateral del núcleo está relacionada con la cápsula interna, que la separa del núcleo lenticular.

 

El núcleo lenticular es una masa de sustancia gris en forma de cuña cuya base convexa y ancha se dirige hacia fuera y la punta hacia dentro (figs. 13 y 15). Está en la profundidad de la sustancia blanca del hemisferio cerebral, y se halla relacionado medialmente con la cápsula interna, que lo separa del núcleo caudado y del tálamo.

 

El núcleo lenticular está relacionado lateralmente con una fina lámina de sustancia blanca, la cápsula externa (fig. 7-13), que lo separa de otra fina lámina de sustancia gris, denominada claustro (fig. 13). A su vez, el claustro separa la cápsula externa de la sustancia blanca subcortical de la ínsula. Por debajo, en su extremo anterior, el núcleo lenticular se continúa con el núcleo caudado.

 

Brevemente, puede decirse que el cuerpo estriado recibe las fibras aferentes de distintas zonas de la corteza cerebral, el tálamo, el subtálamo y el tallo cerebral. Las fibras eferentes vuelven hacia estas mismas áreas del sistema nervioso. La función del cuerpo estriado está relacionada con el movimiento muscular, que se logra por control de la corteza cerebral, más que a través de las vías directas que descienden hasta el tallo cerebral y la médula espinal.

 

Cuerpo amigdalino

 

El cuerpo amigdalino está situado en el lóbulo temporal, cerca del uncus o gancho (fig. 15). El cuerpo amigdalino se considera parte del sistema límbico.

La amígdala es una estructura subcortical situado en la parte interna del lóbulo temporal medial. Este elemento posee conexiones con la gran mayoría del encéfalo, siendo un núcleo de especial relevancia que puede afectar al conjunto del sistema nervioso y en la funcionalidad del organismo.

Se trata de un elemento clave para la supervivencia, debido a que su principal función es integrar las emociones con los patrones de respuesta correspondientes a estas, provocando una respuesta a nivel fisiológico o la preparación de una respuesta conductual. Asimismo, se encarga de coordinar las áreas que notan la expresión somática de la emoción y la corteza cerebral encargada del sentimiento consciente, con lo que posee un papel de gran relevancia en la valoración del significado emocional de las experiencias. 

La amígdala es, pues, el principal núcleo de control de las emociones y sentimientos en el cerebro, controlando asimismo las respuestas de satisfacción o miedo. Sus conexiones no solo producen una reacción emocional sino que debido a su vinculación con el lóbulo frontal también permite la inhibición de conductas.

Ahora bien, la amígdala no es una simple "pieza" del cerebro humano, con un patrón de funcionamiento predecible y bien conocido. De hecho, ninguna de las estructuras del cerebro es así, pero en el caso de la amígdala esto es aún más evidente, teniendo en cuenta que se relaciona con muchas otras áreas del sIstema nervioso central. Es una estructura compleja, siendo una estructura con forma de almendra situada en el sistema límbico del cerebro. Está configurada por diferentes partes, con lo que en ocasiones también recibe el nombre de complejo amigdalino.

Como se ha mencionado, la amígdala es una estructura compleja y vital para la supervivencia,participando y estando vinculada en gran cantidad de fenómenos psicológicos y fisiológicos. Veamos a continuación algunos de ellos:

1. Integración de las emociones y las respuestas autónomas

La amígdala gestiona con gran precisión la emisión o inhibición de respuestas emocionalestanto a nivel consciente como inconsciente, siendo su función más estudiada y una de las más relevantes. Permite asociar a las experiencias que vivimos sensaciones de gratificación o aversión. Participa tanto en emociones positivas como las reacciones de alegría o felicidad como en otras emociones de carácter más adaptativo, como veremos en el siguiente punto.

2. Gestión del miedo y reacción lucha/huida

En este aspecto, una de las funciones principales de la amígdala y el hecho de que sea pieza clave de la supervivencia es la gestión del miedo. A un nivel filogenético, este núcleo ha permitido la supervivencia de nuestra especie, dado que es el que permite que podamos reaccionar tras percibir un estímulo potencialmente amenazador para la integridad física, estimulando o inhibiendo la respuesta de lucha/huida. De hecho, lesiones en la amígdala pueden provocar reacciones extremadamente agresivas y la pérdida del miedo, con todas las repercusiones que la ausencia de este sentimiento puede suponer.

3. Aprendizaje emocional

El aprendizaje asociativo y condicionado también resultan influidos en gran medida por la actuación de la amígdala. Esta estructura permite la elección de estrategias a aplicar ante la presencia de estímulos, así como detectar situaciones en que dichas estrategias son también aplicables. Esto es debido a que la vinculación entre emoción y cognición, así como en el mantenimiento de la motivación al vincular los propios objetivos a sentimientos concretos.

4. Memoria

Además de al proceso de aprendizaje, la amígdala también afecta a la estructuración de recuerdos. Esto es debido a la asociación de recuerdos con estados emocionales, que permiten una mayor conexión y fijación del material a recordar, permitiendo su consolidación. 

De hecho, incluso cuando el hipocampo falla y no permite almacenar ciertos recuerdos, la amígdala permite que se preserve un cierto recuerdo emocional de una situación, por lo cual es posible, por ejemplo, que se tenga mucho miedo a los perros (memoria emocional) sin recordar por qué ocurrió esto (debido al estrés que se sufrió en un evento traumático con un perro, ese recuerdo "narrativo" de lo que ocurrió no se ha conservado).

 

5. Regulación conducta sexual

La conducta sexual también se ve influida por la actuación de la amígdala. Además de permitir la asociación de los diferentes estímulos con el placer, la vinculación emocional entre individuos y su asociación con el mantenimiento de relaciones íntimas son debidas entre otras estructuras al complejo amigdalino.

6. Agresividad

La amígdala también se encuentra vinculada a la agresividad. Los estudios realizados hasta el momento indican que un mal funcionamiento de ésta puede provocar la pérdida de reacciones de agresividad y autodefensa, mientras que una hiperestimulación del complejo amigdalino provoca reacciones extremadamente agresivas y violentas.

Respuesta de saciación

Otro de los aspectos en que la amígdala tiene cierta influencia es en el control de la ingesta, contribuyendo en gran medida al mantenimiento de la homeostasis corporal a través de su influencia en la percepción de la saciación.

Figura 14. Corte sagital que indica la ubicación anatómica de la amígadala.

Claustro

 

El claustro es una fina lámina de sustancia gris que está separada de la superficie lateral del núcleo lenticular por la cápsula externa (fig. 13). Lateral al claustro se encuentra la sustancia blanca subcortical de la ínsula. Se desconoce la función del claustro.


Sustancia blanca de los hemisferios cerebrales

 

La sustancia blanca está compuesta por fibras nerviosas mielínicas de diferentes diámetros sostenidas por la neuroglía. Las fibras nerviosas pueden clasificarse en tres grupos, según sus conexiones: a) fibras comisurales, b) fibras de asociación y c) fibras de proyección.

 

Fibras comisurales

 

Las fibras comisurales conectan esencialmente las regiones correspondientes de los dos hemisferios. Son las siguientes: el cuerpo calloso, la comisura anterior, la comisura posterior, el fórnix y la comisura habenular.

El cuerpo calloso es la mayor comisura del encéfalo, y conecta los dos hemisferios cerebrales (figs. 8 y 16). Se encuentra en el fondo del surco longitudinal. Con fines descriptivos, se divide en el pico, la rodilla, el cuerpo y el esplenio.

 

El pico es la porción delgada del extremo anterior del cuerpo calloso, que se prolonga hacia atrás para continuar con el extremo superior de la lámina terminal (fig. 8).

 

La rodilla es el extremo anterior curvado del cuerpo calloso que se dobla en dirección inferior por delante del septo pelúcido (figs. 8 y 16).

 

El cuerpo del cuerpo calloso se arquea hacia atrás y termina como una porción posterior engrosada que se denomina esplenio (fig. 16).

 

En su trayectoria lateral, las fibras de la rodilla se doblan hacia delante en los lóbulos frontales y forman el fórceps menor (fig. 16). Las fibras del cuerpo se extienden lateralmente como la radiación del cuerpo calloso (fig. 16). Se cruzan con haces de fibras de asociación y proyección cuando pasan hacia la corteza cerebral. Algunas de las fibras forman el techo y la pared lateral del asta posterior del ventrículo lateral, y también la pared lateral del asta inferior. Estas fibras se denominan tapetum. En su trayectoria lateral, las fibras del esplenio se arquean hacia detrás en el lóbulo occipital y forman el fórceps mayor (fig. 16).
 

Figura 15. Vista lateral del hemisferio cerebral derecho diseccionado para mostrar la posición del núcleo lenticular, núcleo caudado, tálamo e hipocampo.

La comisura anterior es un pequeño haz de fibras nerviosas que cruza la línea media en la lámina terminal (figura 8). Cuando se siguen lateralmente, un haz más pequeño o anterior se curva hacia delante a cada lado, hacia la sustancia anterior perforada y el tracto olfatorio. Otro haz de mayor tamaño se curva en dirección posterior a cada lado y surca la cara inferior del núcleo lenticular para alcanzar los lóbulos temporales. La comisura posterior es un haz de fibras nerviosas que cruza la línea media inmediatamente por encima de la apertura del acueducto cerebral en el tercer ventrículo (fig. 3). Está relacionada con la parte inferior del tallo de la glándula pineal.

 

En su trayectoria se sitúan varias colecciones de células nerviosas, cuyo destino y significado funcional se desconoce en su mayoría. No obstante, se cree que las fibras que proceden de los núcleos pretectales implicados en el reflejo fotomotor pupilar se cruzan en esta comisura cuando se dirigen a la parte parasimpática de los núcleos oculomotores. El fórnix está formado por fibras nerviosas mielínicas, y constituye el sistema eferente del hipocampo que pasa hacia los cuerpos mamilares del hipotálamo. Las fibras nerviosas forman primero el álveo, que es una fina capa de sustancia blanca que cubre la superficie ventricular del hipocampo y que después converge para formar las fimbrias. El grosor de las fimbrias de ambos lados aumenta, y al llegar al extremo posterior del hipocampo se arquean hacia delante por encima del tálamo y por debajo del cuerpo calloso para formar los pilares posteriores del fórnix. Los dos pilares se unen en la línea media para formar el cuerpo del fórnix (fig. 17).

 

La comisura del fórnix consiste en fibras transversas que cruzan la línea media desde un pilar hasta el otro inmediatamente antes de la formación del cuerpo del fórnix. La función de la comisura del fórnix es conectar la formación de los hipocampos de los dos lados. La comisura habenular es un haz pequeño de fibras nerviosas que cruza la línea media en la parte superior de la raíz del tallo pineal (fig. 3). La comisura se asocia con los núcleos habenulares, que se sitúan a cada lado de la línea media en esta región.

 

Los núcleos habenulares reciben muchas fibras aferentes de los cuerpos amigdalinos y del hipocampo. Estas fibras aferentes se dirigen hacia los núcleos habenulares en la estría medular del tálamo. Algunas de las fibras cruzan la línea media para alcanzar el núcleo contralateral a través de la comisura habenular. Se desconoce la función de los núcleos habenulares y sus conexiones en el ser humano. Fibras de asociación Las fibras de asociación son fibras nerviosas que, esencialmente, conectan varias regiones corticales dentro del mismo hemisferio, y pueden clasificarse en grupos cortos y largos (fig. 19). Las fibras de asociación cortas se encuentran inmediatamente por debajo de la corteza y conectan las circunvoluciones adyacentes. Estas fibras tienen un trayecto transversal al eje longitudinal de los surcos (fig. 19). Las fibras de asociación largas se reúnen en haces con nombre y pueden disecarse en un cerebro fijado con formol. El fascículo uncinado conecta la primera área motora del habla y las circunvoluciones de la superficie inferior del lóbulo frontal con la corteza del polo del lóbulo temporal.

 

El cíngulo es un fascículo largo y curvado que se encuentra dentro de la sustancia blanca de la circunvolución del cíngulo (fig. 8). Conecta los lóbulos frontal y parietal con el parahipocampo y otras regiones adyacentes de la corteza temporal. El fascículo longitudinal superior es el haz de fibras nerviosas de mayor tamaño. Conecta la parte anterior del lóbulo frontal con los lóbulos occipital y temporal. El fascículo longitudinal inferior se dirige en dirección anterior desde el lóbulo occipital, pasando por fuera de la radiación óptica, y se distribuye hacia el lóbulo temporal. El fascículo frontooccipital conecta al lóbulo frontal con los lóbulos occipital y temporal. Se sitúa en la zona profunda dentro del hemisferio cerebral, y se halla relacionado con el borde lateral del núcleo caudado.
 

Figura 16. A: corte coronal del encéfalo que atraviesa el asta anterior del ventrículo lateral y el quiasma óptico. B: proyección superior del encéfalo diseccionada para mostrar las fibras del cuerpo calloso y la corona radiada.

Figura 17 Corte horizontal del encéfalo que deja el fórnix en su posición.

Fibras de proyección

 

Las fibras nerviosas aferentes y eferentes que vienen y van desde el tallo cerebral hacia toda la corteza cerebral deben circular entre grandes masas nucleares de sustancia gris dentro del hemisferio cerebral. En la parte superior del tallo cerebral estas fibras forman una banda compacta que se conoce como cápsula interna, que está flanqueada medialmente por el núcleo caudado y el tálamo y lateralmente por el núcleo lenticular (fig. 13).

 

Debido a la forma en cuña del núcleo lenticular, vista en el corte horizontal, la cápsula interna se dobla para formar un brazo anterior y un brazo posterior, unidos por la rodilla (figuras 18 y 20). Una vez que las fibras nerviosas han aparecido en la cara superior entre las masas nucleares, se irradian en todas direcciones hacia la corteza cerebral. Estas fibras de proyección que irradian forman lo que se conoce como corona radiada (fig. 20).

 

La mayoría de las fibras de proyección se sitúan mediales a las fibras de asociación, pero se cruzan con las fibras de la comisura del cuerpo calloso y la comisura anterior. Las fibras nerviosas que se encuentran en la zona más posterior de la rama posterior de la cápsula interna irradian hacia el surco calcarino y se conocen como ra diación óptica (fig. 18). La distribución de las fibras dentro de la cápsula interna se muestra con más detalle en la figura 18.


Septo pelúcido

 

El septo pelúcido es una lámina vertical fina de tejido nervioso, formado por sustancia blanca y sustancia gris, cubierta a cada lado por epéndimo (figs. 8 y 13). Se encuentra entre el fórnix y el cuerpo calloso. En su zona anterior,ocupa el espacio que queda entre el cuerpo y el pico del cuerpo calloso. Esencialmente, consiste en una doble membrana con una cavidad cerrada a modo de hendidura entre las membranas. El septo pelúcido forma una división entre las astas anteriores de los ventrículos laterales.


Tela coroidea

 

La tela coroidea es un pliegue de piamadre de dos capas que se halla situada entre el fórnix por arriba y el techo del tercer ventrículo y la superficie superior de los dos tálamos por abajo. Cuando se observa desde arriba, el extremo anterior está situado en los agujeros interventriculares. Sus bordes laterales son irregulares, y se proyectan lateralmente en el cuerpo de los ventrículos laterales, donde están cubiertos por epéndimo y forman los plexos coroideos del ventrículo lateral. Posteriormente, los bordes laterales continúan en el asta inferior del ventrículo lateral y están cubiertos por epéndimo, de manera que el plexo coroideo se proyecta a través de la fisura coroidea.
 

Figura 18. Corte horizontal del hemisferio cerebral derecho que muestra las relaciones y partes diferentes de la cápsula interna.

A cada lado de la línea media, la tela coroidea se proyecta hacia abajo a través del techo del tercer ventrículo para formar los plexos coroideos del tercer ventrículo. El aporte sanguíneo de la tela coroidea y, por tanto, también de los plexos coroideos del tercer ventrículo y de los ventrículos laterales, procede de las ramas coroideas de las arterias carótida interna y basilar. La sangre venosa drena por las venas cerebrales internas, que se unen para formar la vena cerebral magna. A su vez, la vena cerebral magna se une al seno sagital inferior para formar el seno recto.

Figura 19. Vista lateral del hemisferio cerebral derecho, que ha sido diseccionado para mostrar algunas de las principales fibras de asociación.

Figura 20. Vista medial del hemisferio cerebral derecho, que ha sido diseccionado para mostrar la cápsula.

NOTAS CLÍNICAS

Lesiones del tálamo

 

Habitualmente, las lesiones del tálamo son consecuencia de trombosis o hemorragia de una de las arterias que lo irrigan. El tálamo está relacionado con la recepción de impulsos sensitivos desde el lado opuesto del cuerpo, por lo que la discapacidad resultante de una lesión en su interior quedará confinada al lado contralateral del cuerpo.

 

Puede haber un deterioro muy importante de todas las formas de sensaciones, que podrían consistir en tacto ligero, localización y discriminación táctil, y pérdida de la apreciación de los movimientos articulares.

 

Lesiones subtalámicas

 

El subtálamo debe considerarse como uno de los núcleos motores extrapiramidales, y mantiene una importante conexión con el globo pálido. Las lesiones del subtálamo dan lugar a movimientos bruscos, enérgicos e involuntarios en una extremidad contralateral. Los movimientos pueden ser espasmódicos (coreiformes) o violentos (balísticos).

 

La glándula pineal

 

La glándula pineal consiste esencialmente de pinealocitos y células de la neuroglía sostenidas por un soporte de tejido conectivo. Como consecuencia de los cambios regresivos que se producen con la edad, se van acumulando concreciones calcáreas en el interior de las células de la neuroglía y del tejido conectivo de la glándula. Estos depósitos son útiles para el radiólogo, ya que sirven como punto de referencia y ayudan a determinar si la glándula pineal ha sido desplazada lateralmente por una lesión ocupante de espacio dentro del cráneo. Las funciones de la glándula pineal son principalmente inhibidoras e influyen en la hipófisis, los islotes de Langerhans, paratiroides, suprarrenales y gónadas. La observación clínica de los pacientes con tumores pineales o en las zonas vecinas del tejido nervioso que ejercen presión sobre la glándula pineal ha indicado la presencia de importantes alteraciones en la función reproductora.

 

Hipotálamo

 

El hipotálamo es una zona del sistema nervioso que tiene una gran importancia funcional. No sólo controla los estados emocionales, sino que también colabora en la regulación del metabolismo de las grasas, los carbohidratos y los líquidos. Entre sus muchas otras actividades, influye en la temperatura corporal, funciones genitales, sueño e ingesta de alimentos. La hipófisis y el hipotálamo constituyen una unidad estrechamente integrada, y el hipotálamo participa en la liberación de hormonas desde la hipófisis.

 

Síndromes hipotalámicos

 

Las lesiones del hipotálamo son consecuencia de infecciones, traumatismos o trastornos vasculares. Los tumores, como el craneofaringioma o el adenoma cromófobo de la hipófisis y los tumores pineales interfieren en la función del hipotálamo. Las alteraciones más frecuentes son: hipoplasia o atrofia genital, diabetes insípida, obesidad, trastornos del sueño, pirexia irregular y emaciación. Algunos de esos trastornos pueden presentarse juntos, como sucede en el síndrome de distrofia adiposogenital.

 

Corteza cerebral, surcos y lóbulos del hemisferio cerebral

 

La corteza cerebral está formada por sustancia gris, de la cual sólo una tercera parte se encuentra en la convexidad expuesta de las circunvoluciones. Las dos terceras partes restantes forman las paredes de los surcos. Además, las distintas áreas de la corteza tienen funciones diferentes, y su división anatómica en lóbulos y circunvoluciones separados por surcos permite al médico localizar la pérdida de la función o ubicar con exactitud la lesión encefálica. Por ejemplo, las lesiones focales de la circunvolución precentral producen hemiparesia contralateral, mientras que las lesiones de la circunvolución poscentral dan lugar a la pérdida hemisensitiva contralateral. Las lesiones más diseminadas del lóbulo frontal pueden causar síntomas y signos indicativos de la pérdida en el ámbito de la atención o cambios en el comportamiento social. Una degeneración más generalizada de la corteza cerebral da lugar a síntomas de demencia.

 

Ventrículos laterales

 

Cada ventrículo lateral contiene entre 7 y 10 ml de líquido cefalorraquídeo. Este líquido se produce en el plexo coroideo del ventrículo lateral y, habitualmente, drena en el tercer ventrículo a través del agujero interventricular (agujero de Monro). El blo queo del agujero por un tumor cerebral origina la distensión del ventrículo y causa, en consecuencia, hidrocefalia.
 

Repasemos los anteriores y otras estructuras ya vistas a través de los siguientes videos

ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE:

1.- Hemos analizado la estructura anatómica de los hemisferios cerebrales así como de las áreas en ellos contenidas, ahora, desarrollemos la siguiente actividad para vincular la anatomía y la fisiología con los aspectos cognitivos del cerebro, por lo que tu primer actividad será realizar un mapa conceptual en el que se indiquen las funciones cognitivas de los hemisferios derecho e izquierdo respectivamente (puedes incluir imágenes o dibujos en tu trabajo).

Se agrega en formato PDF, material de apoyo que puede servirte de guía para la elaboración de tu actividad.

Este trabajo se calificará en base a la creatividad empleada para el desarrollo del mismo, el cual junto con las demás actividades de esta unidad, constituirán el 30% de la calificación.

Se elegirán los mejores trabajos y serán compartidos en la página de facebook. Si tu trabajo es seleccionado, recibirás 1 punto adicional en tu calificación.

2.- Descarga, ilumina e identifica cada una de las estructuras que se contienen en las imágenes que podrás descargar en formato PDF.

Ambos trabajos deberán remitirse a más tardar el día 2 de junio  al correo: actividades@institutosuperiordeneurociencias.org

3.- Analiza el siguiente supuesto y comparte tu opinión en el siguiente recuadro de comentarios.

Interactúa con docentes y compañeros.

Mientras realizaba una autopsia, un anatomopatólogo tuvo muchas dificultades para encontrar el surco central en cada hemisferio cerebral. Encontrar este surco es fundamental para localizar muchos de los surcos y circunvoluciones restantes. Por tanto, ¿qué marcas anatómicas usaría usted para identificar el surco central? ¿Tienen los surcos y circunvoluciones de los dos hemisferios tamaño y forma similares? ¿Hay variaciones individuales en la disposición de los surcos y las circunvoluciones? 

La subunidad 7.2 se encontrará disponible el día 7 de junio.

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