EL SISTEMA LÍMBICO

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CONTENIDO DE LA UNIDAD

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  • Actividades de aprendizaje

EL SISTEMA RETICULAR Y

EL SISTEMA LÍMBICO

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La base biológica de la conciencia y las emociones

OBJETIVO:

Describir la estructura y función de la formación reticular;

Describir la  estructura y función del sistema límbico.

Al finalizar esta unidad el alumno será capaz de identificar las estructuras que conforman al sistema límbico así como su fisiología vinculada a la conducta, las emociones, la memoria, las respuestas homeostáticas, la conducta sexual y la motivación.

LA FORMACIÓN RETICULAR

La formación reticular, como su nombre indica, se parece a una red (reticular) formada por células nerviosas y fibras nerviosas. Esta red se extiende a través del eje del sistema nervioso central desde la médula espinal hasta el cerebro. Se halla estratégicamente situada entre tractos y núcleos nerviosos importantes. Recibe aferencias de la mayoría de los sistemas sensitivos, y tiene fibras eferentes que descienden e influyen en las células nerviosas en todos los niveles del sistema nervioso central. Las dendritas excepcionalmente largas de las neuronas de la formación reticular permiten aferencias de vías ascendentes y descendentes ampliamente distribuidas. A través de sus múltiples conexiones, puede influir en la actividad del músculo esquelético, en las sensaciones somáticas y viscerales, en los sistemas autónomos y endocrinos e incluso en el nivel de consciencia.


Organización general

 

La formación reticular consiste de una red continua de células y fibras nerviosas asentada en zonas profundas, que se extiende desde la médula espinal a través de la médula oblongada (o bulbo raquídeo), el puente (protuberancia), el mesencéfalo, el subtálamo, el hipotálamo y el tálamo. La red difusa puede dividirse en tres columnas longitudinales: la primera ocupa el plano mediano, por lo que se denomina columna mediana, y consiste de neuronas de tamaño intermedio; la segunda denominada columna medial, contiene neuronas grandes, y la tercera, o columna lateral, contiene principalmente neuronas pequeñas (fig. 1). 

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Figura 1 Diagrama que muestra las posiciones aproximadas de las columnas mediana, medial y lateral de la formación reticular en el tallo cerebral.

La formación reticular tiene una función central en la regulación del estado de conciencia y activación. Consiste como se dijo, en una red compleja de circuitos interconectados de neuronas en el tegmento del tronco encefálico, el área hipotalámica lateral y los núcleos medial, intralaminar y reticular del tálamo. Muchas de estas neuronas son serotoninérgicas (utilizan serotonina como neurotransmisor) o noradrenérgicas. Los axones provenientes de estos núcleos talámicos no específicos se proyectan a la mayor parte de la corteza cerebral, donde, como se señala adecuadamente, modulan el nivel de actividad de un gran número de neuronas. 

 

El término reticular proviene de la apariencia característica de células indeterminadamente agrupadas de diversos tamaños y formas alojada en una densa red de proyecciones celulares, Incluyendo axones y dendritas. La formación reticular no está anatómicamente bien definida porque incluye neuronas que se localizan en diversas partes del cerebro. No obstante, esto no implica que carezca de una función significativa; de hecho, la formación reticular tiene un papel esencial en la conservación de la activación conductual y la conciencia, debido a esta crucial participación en cuanto a mantener el cerebro en un nivel apropiado de activación, algunos autores la denominan sistema de activación reticular.

Además de enviar proyecciones ascendentes a la corteza, la formación reticular da lugar a axones descendentes que pasan a la médula espinal dentro del tracto reticuloespinal. La actividad de los axones reticuloespinales parece desempeñar un papel y la modulación de la actividad espinal refleja y es posible que también modulen la estimulación sensorial mediante la regulación de la ganancia en las sinapsis al interior de la médula espinal.

FUNCIONES

A partir de la descripción previa del inmenso número de conexiones de la formación reticular hacia todas las partes del sistema nervioso, no resulta sorprendente que las funciones también sean numerosas. A continuación, se exponen algunas de las funciones más importantes:
 

1. Control del músculo esquelético. A través de los fascículos reticuloespinales y reticulomedulares, la formación reticular influye en la actividad de las motoneuronas α (alfa) y γ (gamma) del asta anterior de la médula espinal. En consecuencia, la formación reticular puede modular el tono muscular y la actividad refleja. También mantiene la inhibición recíproca; así, por ejemplo, cuando los músculos flexores se contraen, los extensores antagónicos se relajan. La formación reticular, ayudada por el aparato vestibular del oído interno y el fascículo vestibuloespinal, desempeña un importante papel en el mantenimiento del tono de los músculos antigravitatorios cuando el sujeto se pone en pie. Los denominados centros respiratorios del tallo cerebral, que los neurofisiólogos describen como el lugar del control de los músculos respiratorios, se consideran parte de la formación reticular.

 

La formación reticular es importante para controlar los músculos de la expresión facial cuando se relacionan con la emoción. Por ejemplo, cuando una persona sonríe o ríe como respuesta a un chiste, el control motor depende de la formación reticular a ambos lados del encéfalo. Los tractos descendentes están separados de las fibras corticomedulares, lo que significa que una persona que ha sufrido una apoplejía que afecta las fibras corticomedulares y que tiene una parálisis facial en la parte inferior de la cara aún puede sonreír simétricamente.

 

2. Control de las sensaciones somáticas y viscerales. Debido a su localización central en el eje cerebroespinal, la formación reticular puede influir en todas las vías ascendentes que pasan hacia los niveles supraespinales. La influencia puede ser facilitadora o inhibidora. En particular, la formación reticular participa en el «mecanismo de la compuerta» para el control de la percepción del dolor.

 

3. Control del sistema nervioso autónomo. Los fascículos reticulomedulares y reticuloespinales pueden ejercer un control mayor del sistema nervioso autónomo, desde la corteza cerebral, el hipotálamo y otros núcleos subcorticales, que descienden hacia la eferencia simpática y la eferencia craneosacra parasimpática.

 

4. Control del sistema nervioso endocrino. La formación reticular influye, tanto directa como indirectamente a través de los núcleos hipotalámicos, en la síntesis o liberación de factores liberadores o inhibidores y, por tanto, controla la actividad de la hipófisis.

 

5. Influencia en los relojes biológicos. La formación reticular probablemente influye en los ritmos biológicos a través de sus múltiples vías aferentes y eferentes hacia el hipotálamo.

 

6. El sistema activador reticular. La vigilia y el nivel de consciencia están controlados por la formación reticular. Múltiples vías ascendentes que transportan la información sensitiva hacia los centros superiores están canalizadas a través de la formación reticular la cual, a su vez, proyecta esta información hacia otras partes diferentes de la corteza cerebral, haciendo que una persona que duerme se despierte. De hecho, ahora parece que el estado de consciencia depende de la proyección continua de la información sensitiva hacia la corteza. Los diferentes grados de vigilia parecen depender del grado de actividad de la formación reticular. Las sensaciones dolorosas aferentes incrementan de modo considerable la actividad de la formación reticular que, a su vez, excitan mucho la corteza cerebral. La acetilcolina participa como neurotransmisor excitador en este proceso. A partir de la descripción anterior, actualmente es evidente que la formación reticular, ignorada casi por completo en el pasado, parece influir en prácticamente todas las actividades del organismo.

ACTIVACIÓN

La regulación de la activación y del nivel de conciencia es una función generalizada de la formación reticular. Las neuronas de la formación reticular se ven excitadas por una variedad de estímulos sensoriales que se conducen a través de colaterales de los sistemas sensoriales somatosensorial, auditivo, visual y visceral. Por ende, la formación reticular es "no específica" en su respuesta y lleva a cabo una función reguladora generalizada. Cuando se recibe un estímulo novedoso, la atención se centra en el mismo tiempo que aumenta la alerta general. Esta activación conductual es independiente de la modalidad de la estimulación y se acompaña de cambios electroencefalográficos de actividad que van desde bajo voltaje hasta alto voltaje en gran parte de la corteza. Las regiones talámicas no específicas se proyectan a la corteza de manera específica a los campos dendríticos distales de las grandes células piramidales. Si la formación reticular se deprime a causa de anestecia o se destruye, los estímulos sensoriales siguen produciendo actividad en las áreas sensoriales específicas talámicas y corticales, pero no producen una actividad cortical generalizada.

 

CONCIENCIA

 

Muchas regiones de la corteza cerebral producen una activación generalizada cuando se les estimula. Debido a que los distintos atributos del mundo externo (por ejemplo: color, forma, localización, sonidos de los diversos estímulos, etc) se presentan en diferentes partes de la corteza, se ha sugerido que la "conjunción" de la actividad neuronal en estas áreas diferentes está implicada en las acciones conscientes y en el reconocimiento consciente. La activación, que se elimina a causa de lesiones en la formación reticular mesencefálica, no requiere de un cuerpo calloso intacto, y muchas regiones de la corteza se pueden ver dañadas sin alterar la conciencia. La corteza y el sistema activador reticular mesencefálico son áreas mutuamente sustentadoras implicadas en la conservación de la conciencia. Las lesiones que destruyen una gran área de la corteza, un área pequeña del mesencéfalo o ambas, producen coma.

El coma puede ser de origen intracraneal o extracraneal. Las causas intracraneales incluyen traumatismos craneoencefálicos, accidentes cerebrovasculares, infecciones del sistema nervioso central, tumores y aumento de la presión intracraneal.

Las causas extracraneales incluyen trastornos vasculares (choque o hipotensión ocasionado por hemorragias graves o infartos al miocardio), trastornos metabólicos (acidosis diabética, hipoglucemia, uremia, coma hepático, crisis addisoniana, desequilibrio electrolítico), intoxicación (por alcohol, barbitúricos , narcóticos, bromuros, analgésicos, monóxido de carbono, metales pesados) y trastornos diversos (hipertermia) hipotermia e infecciones sistémicas graves). La escala de coma de Glasgow ofrece un método clínico práctico para evaluar el nivel de conciencia basado en la abertura de los ojos y las respuestas motoras y verbales (cuadro 1).
 

Cuadro 1

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Con las técnicas clásicas de tinción neuronal, los grupos de neuronas están mal definidas y es difícil seguir su trayectoria anatómica a través de la red. No obstante, con las nuevas técnicas de neuroquímica y localización citoquímica, se demuestra que la formación reticular contiene grupos altamente organizados de células neurotransmisoras específicas que pueden influir en las funciones de áreas específicas del sistema nervioso central. Por ejemplo, los grupos de células monoaminérgicas se hallan localizados en áreas bien definidas a lo largo de la formación reticular. Existen vías polisinápticas, y otras vías cruzadas y no cruzadas ascendentes y descendentes, que incluyen muchas neuronas que desempeñan funciones tanto somáticas como viscerales.

En la zona inferior, la formación reticular continúa con las interneuronas de la sustancia gris de la médula espinal, mientras que en la zona superior hay una zona de intercambio de los impulsos hacia la corteza cerebral. Una proyección sustancial de las fibras también abandona la formación reticular para penetrar en el cerebelo.


Proyecciones aferentes Hay muchas vías aferentes diferentes que se proyectan en la formación reticular desde la mayor parte de estructuras del sistema nervioso central (fig. 2). Desde la médula espinal surgen fascículos espinorreticulares, fascículos espinotalámicos y el lemnisco medial. Desde los núcleos de los pares craneales hay tractos aferentes ascendentes, que incluyen las vías vestibulares, acústicas y visuales. Desde el cerebelo surge la vía cerebelorreticular. Desde el área subtalámica, hipotalámica y desde los núcleos del tálamo, del cuerpo estriado y el sistema límbico surgen más tractos aferentes. Otras fibras aferentes importantes surgen de la corteza motora primaria del lóbulo frontal y desde la corteza somestésica del lóbulo parietal.
Proyecciones eferentes Existen múltiples vías eferentes que se extienden hacia el tallo cerebral y la médula espinal a través del fascículo reticulomedular y los fascículos reticuloespinales hacia las neuronas en los núcleos motores de los pares craneales y las células del asta anterior de la médula espinal. Otras vías descendentes se extienden hacia la eferencia simpática y la eferencia parasimpática craneosacras del sistema nervioso autónomo. Otras vías se extienden hacia el cuerpo estriado, el cerebelo, el núcleo rojo, la sustancia negra, el techo y los núcleos del tálamo, el subtálamo y el hipotálamo. La mayoría de las regiones de la corteza cerebral recibe también fibras eferentes.


Funciones de la formación reticular A partir de la descripción previa del inmenso número de conexiones de la formación reticular hacia todas las partes del sistema nervioso, no resulta sorprendente que las funciones también sean numerosas. A continuación, se exponen algunas de las funciones más importantes.
 

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Figura 2 Diagrama que muestra las fibras aferentes de la formación reticular.

SUEÑO

Periodicidad​

El ciclo diario de activación, qué incluye periodo de sueño y vigilia, está regulado por estructuras de la formación reticular dentro del hipotálamo y el tronco encefálico. El proceso de sueño de este ritmo circadiano de 24 horas no solo presenta un “apagado” pasivo de actividad neuronal; más bien, es una función fisiológica activa. las neuronas de la formación reticular en la protuberancia anular empiezan a presentar descargas justo antes del inicio del sueño. Las lesiones de la protuberancia anular justo delante del nervio trigémino producen un estado de hiper alerta y mucho menos sueño de lo normal.

Etapas

El ciclo de sueño consiste en diversas etapas que se siguen una a otra en forma ordenada, cada una de las cuales tiene una duración aproximada de 90 minutos (figura 3). Las etapas se pueden definir por los característicos patrones de ondas en electroencefalogramas. Existen dos tipos bien diferenciados de sueño: sueño de ondas lentas y sueño de movimientos oculares rápidos (MOR).

El sueño de ondas lentas se divide en etapas adicionales. La etapa 1 del sueño de ondas (en huso) lentas, suelen caracterizarse por una activación fácil. Las etapas 2 a 4 son progresivamente más profundas y los patrones electroencefalográficos se vuelven más sincronizados. En la etapa 4, la más profunda del sueño de ondas lentas, la presión arterial, el pulso, la frecuencia respiratoria y la cantidad de oxígeno consumida por el cerebro son muy bajas. Se desconocen los mecanismos de control del sueño de ondas lentas.

El sueño (MOR) se caracteriza por la aparición repentina de un patrón asíncrono en el electroencefalograma. Los durmientes presentan MOR intermitentes, es decir despertarlos, muestra una pérdida notable del tono muscular en las extremidades y tienen imaginaría visual vívida y sueños complejos. Hay una necesidad específica de sueño MOR, mismo que es producido de las neuronas en el mesencéfalo dorsal y el tegmento de la protuberancia anular.

Es posible que el sistema del rafe de la línea media de la protuberancia anular sea el centro principal responsable de ocasionar el sueño; es posible que actúe a través de la secreción de serotonina, que modifica muchos de los efectos del sistema de activación reticular. El sueño MOR paradójico se presenta cuando una segunda secreción (norepinefrina), producida por el locus ceruleus, suplanta la secreción del rafe. Los efectos se asemejan a la alerta normal.

La destrucción del núcleo reticular rostral de la protuberancia anular suprime el sueño de movimientos oculares rápidos, por lo general sin afectar el sueño de ondas lentas o la alerta. El sueño de movimientos oculares rápidos se suprime mediante inhibidores de dopa o amino oxidasa, que aumentan la concentración de norepinefrina en el cerebro. Las lesiones de los núcleos del rafe en la protuberancia anular ocasionan una alerta prolongada.

Los núcleos del rafe contienen cantidades apreciables de serotonina y se ha mostrado que el tratamiento con p-clorofenilalanina (qué inhibe la síntesis de serotonina) ocasiona la alerta en los gatos.

* Los núcleos del rafé o cuerpos del rafé (nuclei raphe en latín) son agregados celulares (de neuronas) que conforman la columna medial del tallo encefálico. Son una parte estructural concreta del mesencéfalo (junto con el cerebelo y el puente), que a su vez forma parte del romboencéfalo. Sirven para facilitar la detección y respuesta ante estímulos externos y están relacionados con el sueño y la vigilia. Su principal función es la de liberar serotonina al resto del cerebro.

Etimológicamente, el término "rafe" deriva de la palabra griega ραφή (comisura).

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Figura 3. Etapas del sueño. Obsérvese el tono muscular disminuido con extensos movimientos de los ojos en el sueño de movimientos oculares rápidos (MOR). EOG, electrooculograma que registra los movimientos oculares; EMG, electromiograma que registra la actividad  de los músculos encefálicos. Central, frontal y occip indican los tres electrodos electroencefalográficos.

Es momento de tomar apuntes

Te invitamos a seguir la ponencia del Dr. Luis Delgado Reyes en relación al tema antes expuesto. 

EL SISTEMA LÍMBICO

La palabra límbico significa «borde» o «margen», y el término sistema límbico se utilizó en términos generales para incluir a un grupo de estructuras que se encuentran en la zona límite entre la corteza cerebral y el hipotálamo. Como consecuencia de los estudios realizados, actualmente se sabe que el sistema límbico se halla implicado, con muchas otras estructuras más allá de la zona límite, en el control de la emoción, la conducta y los impulsos. También parece ser un centro importante para la memoria.

 

Anatómicamente, las estructuras límbicas incluyen las circunvoluciones subcallosa, del cíngulo y del parahipocampo, la formación del hipocampo, el cuerpo amigdalino, los cuerpos mamilares y el núcleo anterior del tálamo (fig. 3). El álveo, la fimbria, el fórnix, el fascículo mamilotalámico y la estría terminal son las vías que conectan este sistema.

CONCEPTOS BÁSICOS

  • El sistema límbico está formado por el lóbulo límbico (circunvolución parahipocámpica, circunvolución del cíngulo o del cuerpo calloso) el área septal, la formación hipocámpica (subículo, hipocampo  y circunvolución dentada), el núcleo amigdalino y otras muchas partes del cerebro conectadas con estas estructuras.

  • Las aferencias hipocámpicas incluyen fibras procedentes del área entorrinal de la circunvolución parahipocámpica, fibras colinérgicas procedentes del área septal y de los núcleos basales (o ganglios basales para clínica y fisiología) del prosencéfalo, fibras dopaminérgicas procedentes del área tegmental ventral, fibras noradrenérgicas  precedentes del locus caeruleus y fibras serotoninérgicas procedentes de los núcleos del rafe.

  • Las fibras eferentes hipocámpicas entran en el circuito de Papez, que está formado por el subículo, el fórnix o trígono cerebral, el cuerpo mamilar, los núcleos anteriores del tálamo y las circunvoluciones parahipocámpica y del cíngulo.

       Las fibras de asociación conectan la circunvolución del       

       cíngulo y la circunvolución parahipocámpica con las áreas           de asociación del neocórtex.

  • El recuerdo de nuevos hechos y eventos (es decir, para la memoria declarativa) se produce a partir de modificaciones sinápticas dentro del hipocampo. También es necesaria la integridad del circuito de Papez en, como mínimo, un hemisferio. Para evocar recuerdos, que posiblemente se almacenan como modificaciones sinápticas en áreas extensas de la corteza cerebral, no es necesario que las conexiones hipocámpicas estén intactas.

  • La amígdala recibe impulsos procedentes del neocórtex temporal y prefrontal y de los núcleos colinérgicos y catecolaminérgicos que también se proyectan por la formación hipocámpica.

  • La amígdala proyecta fibras hacia el núcleo accumbens (estriado ventral), hacia el núcleo mediodorsal del tálamo y, a través de la estría terminal y la banda diagonal, hacia el hipotálamo y el área septal. El núcleo accumbens y el pálido ventral modulan la actividad de la corteza prefrontal y la corteza anterior del cíngulo.

  • El área septal se proyecta a través de la estría medular del tálamo hacia los núcleos de la habénula; a través del fórnix, hacia el hipocampo, y a través del haz prosencefálico medial, hacia el hipotálamo.

  • Las principales vías descendentes  que salen del sistema límbico y el hipotálamo son el fascículo mamilotegmental, el fascículo retroflexo, el haz prosencefálico medial y el fascículo longitudinal dorsal.

  • La estimulación de la amígdala provoca miedo, irritabilidad generalizada y un incremento de la actividad del sistema nervioso simpático. Las lesiones destructivas de ambos lóbulos temporales pueden traducirse en docilidad, una conducta sexual anormal y pérdida de la memoria a corto plazo. Pero no es necesaria una amígdala intacta para procesar la memoria relacionada con el miedo en el humano.

  • Los ansiolíticos  imitan la acción inhibidora del y-aminobutirato en la amígdala. Los antidepresivos potencian la acción de la noradrenalina y la serotonina. Los fármacos usados para el tratamiento de la esquizofrenia antagonizan la acción de la dopamina en el sistema límbico y el núcleo accumbens.

El sistema límbico del cerebro reúne y dirige determinados componentes de los hemisferios cerebrales y del diencéfalo. La noción de un sistema de estas características se desarrolló a partir de estudios comparativos neuroanatómicos y neurofisiológicos, pero su terminilogía es bastante vaga y no todos los autores la usan de manera consistente. El lóbulo límbico es un anillo de sustancia gris situado en la cara medial de cada hemisferio que está formado por la circunvolución del cíngulo, la circunvolución parahipocámpica y el área septal. El término sistema límbico es menos preciso. La interpretación más amplia, que seguramente es la más útil, incluye, además de las estructuras ya mencionadas, el hipocampo, la circunvolución dentada, el núcleo amigdalino, el área septal, el hipotálamo (especialmente los cuerpos mamilares) y el núcleo anterior y otros núcleos del tálamo. Los haces de axones mielínicos que interconectan estas regiones (el fórnix, el fascículo mamilotalámico, la estría terminal, la banda diagonal y otros) también forman parte del sistema límbico, al igual que las partes ventrales del cuerpo estriado y determinados núcleos del mesencéfalo que conectan con la formación hipocámpica y la amígdala.

El sistema límbico se ocupa de la memoria y de las respuestas viscerales y motoras relativas a la defensa y la reproducción.

 

FORMACIÓN HIPOCÁMPICA

La formación hipocámpica está formada por el hipocampo, la circunvolución dentada y la mayor parte de la circunvolución parahipocámpica.

Anatomía

El hipocampo se desarrolla en el cerebro fetal (12-32 semanas después de la concepción) mediante un proceso de expansión continua del extremo medial del lóbulo temporal, que se realiza de tal modo que el hipocampo viene a ocupar el suelo del asta temporal del ventrículo lateral (figs. 1 y 2;). Por lo tanto, en el cerebro maduro la circunvolución parahipocámpica de la superficie externa se continúa con el hipocampo oculto.  En una sección coronal, el hipocampo tiene forma de C. Como su perfil tiene cierto parecido con los cuernos de un carnero, al hipocampo también se le llama asta de Amón (Amón es una antigua deidad egipcia con cabeza de carnero). La superficie ventricular del hipocampo es una capa delgada de sustancia blanca, llamada alveus, que está formada por axones que entran y salen de la formación hipocámpica. Estas fibras forman la fimbria del hipocampo a lo largo de su margen medial y luego se continúan como el pilar del fórnix, más allá de los límites del hipocampo y por debajo del esplenio del cuerpo calloso (fig. 3).

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Figura 1. Estadíos del desarrollo embrionario de la formación hipocámpica en el margen del pálido que muestran cómo las superficies externas de la circunvolución dentada y el asta de Amón se fusionan al crecer y replegarse, de manera que el surco hipocámpico está casi totalmente obliterado.

El crecimiento continuo del tejido cortical que forma el hipocampo es responsable de la aparición de la circunvolución dentada (figs. 1 y 2). Esta circunvolución ocupa el espacio que queda entre la fimbria del hipocampo y la circunvolución parahipocámpica; tiene la superficie melada o dentada, de ahí su nombre.

Aunque la circunvolución parahipocámpica forma parte del lóbulo límbico, tal como se define anatómicamente, la mayor parte de su corteza es del tipo de las seis capas, o casi. En la región de la circunvolución conocida como subículo (figs. 1 y 2) existe un área de transición  entre el neocórtex  y el arquicórtex  de tres capas del hipocampo. El extremo anterior de la circunvolución parahipocámpica, en posición medial respecto del surco rinal es el área entorrinal.

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Figura 2. Sección coronal simplificada a través de la formación hipocámpica (la superficie medial queda a la izquierda).

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Figura 3. El fornix y las estructuras relacionadas

La formación del hipocampo consta de: el hipocampo, la circunvolución dentada y la circunvolución del parahipocampo. El hipocampo es una elevación curva de sustancia gris que se extiende a través de todo el piso del asta inferior del ventrículo lateral (fig. 4). Su extremo anterior se expande para formar el pie del hipocampo. Se denomina hipocampo porque se parece a un caballito de mar en el corte coronal. La superficie ventricular convexa está cubierta por epéndimo, por debajo del cual se encuentra una fina capa de sustancia blanca denominada álveo (fig. 5). El álveo consiste de fibras nerviosas originadas en el hipocampo y que convergen medialmente para formar un haz denominado fimbria (figs. 4 y 5). A su vez, la fimbria continúa con el pilar del fórnix (fig. 4). El hipocampo termina en su porción posterior por debajo del esplenio del cuerpo calloso. El giro dentado es una banda de sustancia gris estrecha y mellada que se encuentra entre la fimbria del hipocampo y la circunvolución del parahipocampo (fig. 4). En su porción posterior, acompaña a la fimbria casi hasta el esplenio del cuerpo calloso, y se continúa en el indusium griseum. El indusium griseum es una fina capa vestigial de sustancia gris que cubre la superficie superior del cuerpo calloso (fig. 6). Incluidas en la superficie superior del indusium griseum se encuentran dos haces delgados de fibras blancas a cada lado, que se conocen como estrías longitudinales medial y lateral. Las estrías son los restos de la sustancia blanca del indusium griseum vestigial. En dirección anterior, la circunvolución dentada continúa en el uncus.

La circunvolución del parahipocampo se encuentra entre la fisura del hipocampo y el surco colateral, y continúa con el hipocampo siguiendo el borde medial del lóbulo temporal (figs. 4 y 5).

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Figura 4 Disección del hemisferio cerebral derecho en la que se expone la cavidad del ventrículo lateral, mostrando el hipocampo, la circunvolución dentada y el fórnix.

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Figura 5 Corte coronal del hipocampo y estructuras relacionadas.

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Figura 6 Disección de ambos hemisferios cerebrales que muestra la superficie superior del cuerpo calloso.

Circuitos y organización intrínsecos

Tal como puede verse en una sección transversal (coronal), el hipocampo posee tres áreas o sectores: CA1, Ca2 y CA3 (CA de cornu Ammonis [asta de Amón]).

El área CA1 es la adyacente al subículo, mientras que el área CA3 es la más cercana a la circunvolución dentada (fig.7). En la corteza hipocámpica se reconocen tres capas:

  1. La capa molecular está formada por axones y dendritas que interactúan. Se localiza en el centro de la formación hipocámpica, alrededor del surco hipocámpico. Esta capa sináptica se continúa con las capas moleculares de la circunvolución dentada y el neocórtex.

  2. La prominente capa de células piramidales (estrato piramidal) está formada por neuronas grandes, muchas de forma piramidal, que son las células principales del hipocampo. Las dendritas de estas células se extienden por la capa molecular, y sus axones atraviesan el alveus y la fimbria en su camino hacia el fórnix. Las llamadas ramas colaterales de Schaffer pasan a través de la capa de células polimórficas y de la capa de células piramidales, y establecen sinapsis con las dendritas de otras neuronas piramidales en la capa molecular. La capa de células piramidales se continúa con la capa 5 (piramidal interna) del neocórtex.

  3. La capa polimórfica (o estrato oriens) se parece a la capa más interna (capa 6) del neocórtex. Esta capa, se localiza debajo del alveus, contiene axones, dendritas e interneuronas.

La circunvolución dentada también tiene tres capas. Su citoarquitectura difiere de la del hipocampo en que la capa de células piramidales es reemplazada por una capa de células granulosas formada por neuronas pequeñas, que son las células principales de la región. Los indicios recientes demuestran que siguen formándose  células granulosas de la circunvolución dentada en la edad adulta a través de la neurogenia, y las células granulosas recién generadas pueden estar implicadas en la memoria espacial.

Las fibras eferentes de la circunvolución dentada se conocen como fibras musgosas. Estas fibras poseen numerosas ramas que establecen sinapsis con las células principales de los sectores CA3 y CA2.

Privación de oxígeno

Las células piramidales de la capa CA1 son excepcionalmente sensibles a la falta de oxígeno y si no disponen de un suministro de sangre arterial fresca mueren en pocos minutos. Los patólogos denominan al área CA1 sector de Sommer. Las células piramidales del hipocampo se cuentan entre las primeras que resultan afectadas por diversos trastornos que provocan una pérdida de la memoria y de las funciones intelectuales, como la enfermedad de Alzheimer.

Potenciación a largo plazo

Los circuitos nerviosos son esencialmente los mismos en todos los mamíferos, y los neurocientíficos los han estudiado con gran detalle para intentar identificar los eventos celulares implicados en la formación de nuevos recuerdos. Uno de los mecanismos propuestos es la potenciación a largo plazo (LTP, long-term potentiation),  que es una propiedad de ciertas sinapsis, como las que establecen las colaterales de Schaffer y las fibras musgosas del hipocampo. La LTP es un incremento de la eficacia sináptica que se da pocos segundos después de una estimulación de alta frecuencia en una terminación presináptica. Este incremento de la eficacia sináptica se puede atribuir a un cambio que tiene lugar en cualquiera de los dos lados de la sinapsis. La terminación presináptica puede liberar una cantidad mayor de transmisor cuando le llega un potencial de acción; esto sucede en sinapsis de fibras musgosas. En las sinapsis de las colaterales de Schaffer del área CA1 lo que ocurre es que se insertan un mayor número de moléculas receptoras en la membrana postsináptica. En esta situación, con una cantidad menor de impulsos aferentes, ya se puede despolarizar la célula postsináptica, ya que a los receptores postsinápticos pueden unirse una cantidad mayor de las moléculas de transmisor liberadas en la hendidura sináptica. La LTP, que dura varios días, incrementa la actividad de las neuronas postsinápticas afetadas. Un patrón de actividad adecuado en los axones aferentes que se dirigen a la formación hipocámpica puede inducir una LTP en determinadas células granulosas y piramidales conectadas. De esta manera se continúan transmitiendo impulsos con mayor frecuencia que antes, incluso si el estímulo externo original ya no actúa.

Conexiones aferentes

La formación hipocámpica posee cuatro fuentes principales de fibras aferentes: la corteza cerebral, el área septal, el hipocampo contralateral y diversos núcleos de la formación reticular del tronco encefálico.

El contingente de fibras más grande proviene del área entorrinal. Estas fibras se dirigen al hipocampo por dos rutas (fig. 7). Los axones de la vía perforante procedentes del área entorrinal cruzan el subículo, atraviesan la base del surco hipocámpico y finalizan en la circunvolución dentada. La vía del alveus o vía alvear atraviesa la sustancia blanca subcortical y el alveus y finaliza en el hipocampo. El área entorrinal forma parte del área olfatoria primaria y también recibe fibras de asociación  procedentes del neocórtex del lóbulo temporal, que, a su vez, se comunica con amplias áreas  del neocórtex, incluidas las áreas sensitivas de asociación. A través de estas conexiones, como también a través de otras en las que participa la corteza parahipocámpica en general, la vía perforante y la vía del alveus mantienen la formación hipocámpica informada sobre todas las sensaciones y sobre las actividades superiores del cerebro.

Las fibras aferentes de la formación hipocámpica también se encuentran en el fórnix y en la fimbria. Provienen de la formación hipocámpica contralateral, como también del área septal y de los núcleos colinérgicos basales del prosencéfalo de la sustancia innominada, estrechamente relacionados con ella. Las fibras comisurales cruzan la línea media a nivel de la comisura del hipocampo, que se describe en la sección siguiente. Otras fibras aferentes hipocámpicas del fórnix proceden de diversos núcleos del tálamo y el hipotálamo, del área tegmental ventral (dopaminérgicas), del locus caeruleus (noradrenérgicas) y de los núcleos serotoninérgicos del rafe.

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Figura 7 Algunos circuitos neuronales del interior de la formación hipocámpica. La zona ocupada por las células principales se ha sombreado. Las neuronas del hipocampo y de la circunvolución dentada se representan en rojo y los axones de las neuronas aferentes en azul. Las pequeñas flechas negras indican un bucle de conexiones formado por fibras musgosas y colaterales de Schaffer. CA1, CA2 y CA3 son los sectores del hipocampo; CD, circunvolución dentada; CE, corteza entorrinal; CN, cola del núcleo caudado; F fimbria; h hilio de la circunvolución dentada; S, subículo.

Conexiones eferentes

Las conexiones a través de las cuales la formación hipocámpica recibe información del área entorrinal y el neocórtex corren paralelas a conexiones que proporcionan una vía de expansión de la actividad desde la formación hipocámpica a las áreas corticales, y también a proyecciones descendentes que se dirigen al diencéfalo y al tronco encefálico. El fórnix contiene numerosas fibras aferentes, tal como se ha descrito en la sección anterior, pero también es la vía eferente más grande de la formación hipocámpica.

El fórnix humano contiene más de 1 millón de axones mielínicos, la mayoría de los cuales se ha originado en el subículo. El resto de los axones se ha originado en el hipocampo o son eferencias de la formación hipocámpica. En su camino hacia la fimbria, las fibras eferentes atraviesan primero el alveus en la superficie ventricular del hipocampo. La fimbria se continúa como el pilar del fórnix, que empieza en el límite posterior del hipocampo, por debajo del esplenio del cuerpo calloso (v. fig. 3 y 6). El pilar se curva alrededor del extremo posterior del tálamo y se une a su pareja para formar el cuerpo del fórnix debajo del cuerpo calloso. Aquí la comisura dorsal del hipocampo, que está pegada a la superficie ventral del esplenio del cuerpo callos, transporta fibras desde la circunvolución parahipocámpica de un hemisferio hasta la formación hipocámpica del hemisferio opuesto. (En el cerebro humano sólo existe un vestigio de la comisura ventral del hipocampo).

 

Por encima del tercer ventrículo, el cuerpo del fórnix se separa en columnas, cada una de las cuales se curva ventralmente por delante del agujero interventricular. Aquí la comisura anterior pasa inmediatamente por delante de la columna del fórnix (v. fig. 3); se distribuyen por  el área septal, la parte anterior del hipotálamo y la sustancia innominada. La rama de la columna del fórnix que se encuentra detrás de la comisura anterior es más grande. Origina algunas fibras que finalizan en el núcleo lateral dorsal del tálamo y luego continúa a través del hipotálamo, donde la mayor parte de axones finalizan en el cuerpo mamilar.

El cuerpo mamilar se proyecta hacia los núcleos anteriores del tálamo a través del fascículo mamilotalámico (haz de Vicq d’Azyr), que se puede observar fácilmente en una disección. Los núcleos anterior y lateral dorsal del tálamo se comunican recíprocamente con la circunvolución del cíngulo mediante fibras que viajan alrededor de la parte lateral del ventrículo lateral. La circunvolución del cíngulo también se comunica recíprocamente con la circunvolución parahipocámpica a través del cíngulo, un haz de asociación prominente del lóbulo límbico.  El extremo anterior de la circunvolución del cíngulo y el surco del cíngulo se conectan mediante fibras de asociación con la mayor parte de la corteza de los lóbulos frontal y temporal, y en esta área también hay una región motora. La actividad se incrementa en la corteza anterior del cíngulo  cuando se anticipa un movimiento o una tarea puramente cognitiva, y también en asociación con el dolor y con otras experiencias emocionales desagradables.

Circuitos del hipocampo

Los componentes de mayor tamaño del sistema límbico contienen un anillo de neuronas interconectadas, el circuito de Papez. Se le llamó así por Papez, quien en 1937 postuló que estas partes del cerebro «constituyen un mecanismo armónico que puede elaborar funciones emocionales básicas y participar además en la expresión emocional». 

 

Actualmente se cree que estas funciones están más asociadas con la amígdala que con el hipocampo. La  secuencia de componentes del circuito de Papez, con los nombres de los fascículos fibrosos en cursiva, es la siguiente: área entorrinal de la circunvolución parahipocámpica,  vía perforante y vía del alveus, formación hipocámpica, fimbria y fórnix, cuerpo mamilar, fascículo mamilotalámico, núcleos anteriores del tálamo, cápsula interna, circunvolución del cíngulo, cíngulo, área entorrinal (fig. 8).

 

Los impulsos que llegan al circuito de Papez (fig. 7) proceden del neocórtex, el tálamo, el área septal, los núcleos de rafe, el área tegmental ventral y los núcleos catecolaminérgicos de la formación reticular. Las fibras de salida no solo se dirigen en parte al neocórtex, también hacia regiones de la formación reticular que están extensamente  conectadas con numerosas partes del sistema nervioso central. La vía descendente más grande es el fascículo mamilotegmental, que está formado por ramas colaterales de los axones del fascículo mamilotalámico. Estas fibras descendentes finalizan en los núcleos del rafe de la formación reticular del mesencéfalo (fig. 9). Cuando pensamos en el circuito de Papez, con sus salidas y entradas, es importante recordar que también existen circuitos nerviosos en forma de anillo dentro de la propia formación hipocámpica (v. fig. 4).

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Figura 5 Conexiones de la formación hipocámpica y la amígdala en el prosencéfalo y el diencéfalo, incluido el circuito de Papez (rojo) y otras conexiones (azul).

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Figura 9 Vías que entran (azul) y salen (rojo) de los componentes del encéfalo y el diencéfalo del sistema límbico.

Función del hipocampo:

Memoria

 

Los fisiólogos y los científicos que estudian el comportamiento reconocen diferentes tipos de memoria a largo plazo que se procesan  de maneras distintas en el cerebro. La memoria declarativa (o explícita) es el conocimiento y el recuerdo de hechos o acontecimientos que pueden traerse a la memoria conscientemente. La adquisición de un ítem  en la memoria declarativa tiene lugar, típicamente, en una sola ocasión. Inicialmente cada hecho o acontecimiento se guarda en la memoria a corto plazo. Puede olvidarse durante la hora siguiente aproximadamente, pero si no se olvida, se traslada al almacén a largo plazo. Si los recuerdos declarativos no se van recuperando de vez en cuando, se necesitará un esfuerzo mental para traerlos a la memoria o se olvidarán. La memoria procedimental o procesal (implícita) es para habilidades aprendidas, como tareas motoras que se realizan con regularidad y actividades mentales como usar el vocabulario y las reglas gramaticales comunes del lenguaje. El aprendizaje se realiza de manera gradual, y la evocación se mejora con la repetición y la práctica. Las funciones de la formación hipocámpica mejor conocidas son la retención d ela información en la memoria a corto plazo y su transferencia a la memoria declarativa a largo plazo.

La consolidación de los recuerdos recientes puede tener lugar durante el sueño, cuando las neuronas serotoninérgicas del rafe que se proyectan a la formación hipocámpica están activas. Durante el sueño profundo, cuando el electroencefalograma (EEG) registrado sobre neocórtex muestra ritmos regulares y sincrónicos, el EGG registrado en el hipocampo (mediante un electrodo de aguja) está desincronizado. Durante el estado de vigilia, el registro neocortical está desincronizado, mientras que el hipocampo genera un ritmo lento y regular.

Ya se mencionó anteriormente que la potenciación sináptica a largo plazo era uno de los mecanismos propuestos para el almacenamiento de recuerdos recientes por parte del hipocampo. La formación de rastros de memoria permanentes seguramente implica la síntesis de nuevas proteínas y la formación de nuevas sinapsis.

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Figura 10 Corte sagital que permite una visualización más objetiva de la localización del hipocampo.

NOTAS CLÍNICAS

Trastornos de la memoria

 

Después de la lobectomía temporal bilateral (que se describe más adelante) o de daños de menor gravedad que afectan bilateralmente a la formación hipocámpica o a las vías asociadas a ella, se pone de manifiesto una pérdida de memoria. El hipocampo y sus conexiones son necesarios para la consolidación de recuerdos nuevos o a corto plazo. Las pruebas sobre esta función provienen de numerosas observaciones clínicas, que en general concuerdan con los resultados que se obtienen en los experimentos con animales.

 

La pérdida de función del hipocampo puede ser debida a una oclusión arterial que cause un infarto en la formación hipocámpica de un hemisferio que vaya seguido más adelante por un infarto parecido en el otro hemisferio. Más habitualmente, un hipocampo intacto se ve privado de oxígeno  sólo durante un breve período de tiempo, tras el cual el paciente de forma repentina deja de ser consciente de los acontecimientos que han tenido lugar durante las horas inmediatamente precedentes, a la vez que es temporalmente incapaz de formar nuevos recuerdos. Este estado se conoce como amnesia global transitoria. Como ya se mencionó, una anoxia cerebral debida a cualquier causa puede provocar, bilateralmente, la muerte de las neuronas principales del sector de somomer (es decir, del área CA1) del hipocampo. Muchos pacientes resucitados después de un paro cardíaco de varios minutos de duración tienen una pérdida de memoria debido a esta razón.

 

La conmoción es una pérdida de consciencia y una amnesia retrógrada para los acontecimientos inmediatamente precedentes a un traumatismo craneal. No está causada por un daño cerebral permanente. Cuando un golpe en la cabeza hace que los polos temporales impacten con las alas mayores del hueso esfenoides (que forman la pared anterior de la fosa craneal media), el hipocampo puede verse dañado por una hemorragia. La amnesia anterógrada, caracterizada por el deterioro de la consolidación de nuevos recuerdos declarativos, es una consecuencia habitual de daños más graves en la cabeza.

 

Las lesiones bilaterales del hipocampo interrumpen el principal circuito del sistema límbico. Si esa misma vía se interrumpe fuera de la formación hipocámpica, como ocurre cuando ambos cuerpos mamilares quedan afectados por una lesión destructiva, la memoria también resulta alterada. También puede producirse amnesia debido al desarrollo de lesiones bilaterales en los núcleos mediodorsales del tálamo. Estos núcleos están conectados con las cortezas prefrontales, y éstas intervienen en las funciones mentales superiores, aunque no específicamente en la memoria. Sin embargo, las lesiones mediales del tálamo probablemente también interrumpirán las fibras mamilotalámicas. La transacción quirúrgica bilateral del fórnix, que se lleva a cabo para intentar limitar la propagación de descargas epilépticas o durante la extirpación de tumores de la región del tercer ventrículo, causa una amnesia grave.

 

Los experimentos con animales indican que las neuronas colinérgicas de la sustancia innominada del prosencéfalo basal, que se proyectan por el hipocampo y por toda la corteza cerebral, participan en la memoria. La incapacidad para formar nuevos recuerdos que caracterizan a la enfermedad de Alzheimer puede ser debida, en parte, a la pérdida de estas proyecciones colinérgicas, pero en estadios iniciales del curso de esta enfermedad también se dan cambios degenerativos en la corteza entorrinal y el hipocampo, mientras que en los estadios terminales tiene lugar una extensa atrofia neocortical.

 

Los pacientes con cualquiera de estas lesiones olvidan la información que han obtenido recientemente, pero conservan la capacidad para evocar recuerdos antiguos. Cuando los hipocampos o los circuitos de Papez dejan de ser funcionales, se retienen los recuerdos de acontecimientos antiguos porque éstos ya han quedado establecidos, posiblemente en forma de cambios macromoleculares por toda la corteza cerebral. Estos pacientes tienen amnesia para los acontecimientos previos a la lesión porque el mecanismo de retención o consolidación de la memoria nueva o a corto plazo ya no está operativo. La mayoría  de lesiones que afectan al diencéfalo (tálamo y cuerpos mamilares) se puede atribuir a trastornos metabólicos causados por el alcoholismo. En el síndrome resultante (psicosis de Korsakoff), el paciente introduce acontecimientos que recuerda de un pasado remoto en historias elocuentes pero descaradamente falsas, para intentar compensar la ausencia de recuerdos más recientes.

 

Las lesiones localizadas no afectan a los recuerdos antiguos, aunque éstos se acaban perdiendo, junto con otras capacidades mentales, cuando se presen