NEUROFISIOLOGÍA
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Corteza Cerebral
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Interacción
ESTRUCTURA Y LOCALIZACIÓN FUNCIONAL DE LA CORTEZA CEREBRAL
RESUMEN
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Para comprender los procesos de plasticidad cerebral, resulta necesario realizar un abordaje desde su fisiología, por tanto, nos adentraremos en los aspectos estructurales más importantes hasta llegar al sistema límbico. Por tanto, iniciaremos esta subunidad con la corteza cerebral.
La corteza cerebral es el nivel más superior del sistema nervioso central y siempre funciona en relación con los centros más inferiores. Recibe enormes cantidades de información y responde de una forma precisa, produciendo los cambios más apropiados. Muchas de las respuestas dependen de programas hereditarios, mientras que otras son modificadas por programas que se aprenden durante la vida del sujeto y se almacenan en la corteza cerebral. El médico puede utilizar esta información para localizar lesiones hemisféricas basadas en los signos y síntomas clínicos.
ESTRUCTURA DE LA CORTEZA CEREBRAL
La corteza cerebral recubre por completo cada hemisferio cerebral. Está formada por sustancia gris, y se ha estimado en la actualidad que contiene aproximadamente 86,000 millones de neuronas. La superficie de la corteza se incrementa al introducirse en las circunvoluciones, que están separadas por fisuras o surcos. El grosor de la corteza varía entre 1,5 mm y 4,5 mm. Es más gruesa sobre la cresta de la circunvolución y más fina en la zona profunda de un surco. La corteza cerebral, como la sustancia gris de cualquier otra localización en el sistema nervioso central, está formada por una mezcla de células nerviosas, neuroglía y vasos sanguíneos. En la corteza cerebral se encuentran los siguientes tipos de células nerviosas: células piramidales, células estrelladas, células fusiformes, células horizontales de Cajal y células de Martinotti (fig. 1).
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Células nerviosas de la corteza cerebral
Las células piramidales reciben su nombre por la forma de sus cuerpos celulares (fig. 1), la mayoría de los cuales mide entre 10 μm y 50 μm. No obstante, también hay células piramidales gigantes que se conocen como células de Betz, cuyos cuerpos celulares pueden llegar a medir hasta 120 μm, y se encuentran en la circunvolución precentral motora del lóbulo frontal. Los vértices de las células piramidales están orientados hacia la superficie pial de la corteza. Desde allí, en cada célula surge una dendrita apical gruesa que se extiende hacia arriba a través de la pía, desprendiendo ramas colaterales. Desde los ángulos de la base hay varias dendritas basales que tienen un trayecto lateral llegando hasta el neurópilo circundante. Cada dendrita posee numerosas espinas dendríticas para las uniones sinápticas con axones de otras neuronas (fig. 1). El axón surge de la base del cuerpo celular y termina en las capas corticales más profundas o, con mayor frecuencia, penetra en la sustancia blanca del hemisferio cerebral en forma de fibras de proyección, de asociación o comisurales.
Las células estrelladas, que a veces se denominan células granulosas por su pequeño tamaño, tienen una forma poligonal y sus cuerpos celulares miden en torno a 8 μm de diámetro (fig. 1).
Estas células tienen múltiples ramificaciones dendríticas y un axón relativamente corto que termina en una neurona cercana.
Los axones largos de las células fusiformes se dirigen verticalmente hacia la superficie y se concentran principalmente en sus capas corticales más profundas (fig. 1). Las dendritas surgen de cada polo del cuerpo celular. Las ramas de la dendrita inferior se encuentran en la misma capa celular, mientras que la dendrita superficial asciende hacia la superficie de la corteza y se ramifica en las capas más superficiales. El axón surge de la parte inferior del cuerpo celular y penetra en la sustancia blanca a modo de fibras de proyección, de asociación o comisurales.
Las células horizontales de Cajal son pequeñas células fusiformes orientadas horizontalmente, que se encuentran en las capas más superficiales de la corteza (fig. 8-1). La dendrita emerge de cada extremo de la célula con un axón que tiene un trayecto paralelo a la superficie de la corteza y establece contacto con las dendritas de las células piramidales.
Las células de Martinotti son pequeñas células multipolares que se hallan presentes en todos los niveles de la corteza (fig. 1). La célula tiene dendritas cortas, pero el axón se dirige hacia la superficie pial de la corteza, donde termina en una capa que suele ser la capa más superficial. Durante su recorrido, el axón da origen a algunas ramas colaterales cortas.
Figura 1 Principales tipos de neuronas que se encuentran en la corteza cerebral.
Capas de la corteza cerebral
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Con fines descriptivos, es más práctico dividir la corteza cerebral en capas que pueden distinguirse por el tipo, densidad y organización de sus células (figs. 1 y 3). A continuación, se citan los nombres y se describen las características de cada capa, mientras que las diferencias regionales se comentarán más adelante.
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Capa molecular (capa plexiforme). Es la capa más superficial. Está formada principalmente por una red densa de fibras nerviosas orientadas tangencialmente (figs. 1 y 3). Estas fibras proceden de las dendritas apicales de células piramidales y células fusiformes, los axones de las células estrelladas y las células de Martinotti. También se observan fibras aferentes que se originan en el tálamo y en asociación con fibras comisurales. Dispersas entre estas fibras nerviosas se observan ocasionalmente células horizontales de Cajal. Esta capa más superficial de la corteza se encuentra claramente donde puede verse un gran número de sinapsis entre neuronas diferentes.
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Capa granulosa externa. Esta capa contiene un gran número de pequeñas células piramidales y células estrelladas (figs. 1 y 3). Las dendritas de estas células terminan en la capa molecular, y los axones entran en las capas más profundas, donde terminan o pasan para entrar en la sustancia blanca del hemisferio cerebral.
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Capa piramidal externa. Esta capa está formada por células piramidales, y el tamaño de su cuerpo celular aumenta desde el límite superficial hasta los límites más profundos de la capa (figs. 1 y 3). Las dendritas apicales penetran en la capa molecular, y los axones entran en la sustancia blanca en forma de fibras de proyección, asociación o fibras comisurales.
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Capa granulosa interna. Esta capa está formada por células estrelladas dispuestas de manera compacta (figs. 1 y 3). Existe una concentración elevada de fibras organizadas horizontalmente, que se denominan en conjunto banda externa de Baillarger.
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Capa ganglionar (capa piramidal interna). Esta capa contiene células piramidales muy grandes y de tamaño intermedio (figs. 1 y 3). Dispersas entre las células piramidales se hallan las células estrelladas y las células de Martinotti. Además, hay un gran número de fibras organizadas horizontalmente que forman la banda interna de Baillarger (fig. 3). En la corteza motora de la circunvolución precentral, las células piramidales de esta capa son muy grandes y se conocen como células de Betz. Estas células son responsables de 3% de las fibras de proyección del fascículo corticoespinal o del fascículo piramidal.
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Capa multiforme (capa de células polimorfas). Aunque la mayoría de las células son fusiformes, muchas de las células son células piramidales modificadas cuyo cuerpo celular es triangular u ovoide (figs. 1 y 3). Las células de Martinotti también son muy evidentes en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran o salen de la sustancia blanca subyacente.
Figura 8-2 Conexiones neuronales de la corteza cerebral. Obsérvese la presencia de fibras aferentes y eferentes.
Variaciones en la estructura cortical
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El sistema de numeración y nomenclatura de las capas corticales que se ha utilizado es similar al definido por el médico alemán Korbinian Brodmann (1909), si bien es importante percatarse de que no todas las áreas de la corteza cerebral poseen seis capas (figura 8-3). Las áreas de la corteza en las que no se pueden reconocer estas seis capas básicas se conocen como heterotípicas, frente a la mayoría de las áreas, que son homotípicas y poseen seis capas. A continuación, se describen dos áreas heterotípicas: las de tipo granuloso y las de tipo agranuloso.
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En el tipo granuloso, las capas granulosas están bien desarrolladas y contienen células estrelladas distribuidas de forma compacta (fig. 3). En consecuencia, las capas 2 y 4 están bien desarrolladas, mientras que las capas 3 y 5 están mal desarrolladas; por ello, las capas 2 a 5 se fusionan en una sola capa de células predominantemente granulosas. Son estas células las que reciben fibras talamocorticales.
El tipo granuloso de la corteza se encuentra en la circunvolución poscentral, en la circunvolución temporal superior y en partes de la circunvolución del hipocampo. En el tipo agranuloso de la corteza, las capas granulosas están mal desarrolladas, de manera que las capas 2 y 4 están prácticamente ausentes (fig. 3). Las células piramidales de las capas 3 y 5 están distribuidas de manera compacta y son muy grandes. El tipo agranuloso de la corteza se encuentra en la circunvolución precentral y otras áreas en el lóbulo frontal. Estas áreas dan lugar a un número importante de fibras eferentes que se relacionan con la función motora.
Figura 3. Capas de la corteza cerebral que muestran las neuronas en el lado izquierdo y las fibras nerviosas en el lado derecho.
MECANISMOS DE LA CORTEZA CEREBRAL
En los últimos años, se ha llevado a cabo una extensa investigación con técnicas electrofisiológicas, histoquímicas, inmunocitoquímicas y otras técnicas de estudio microscópico que ha dado lugar a un importante incremento de los conocimientos sobre las conexiones de las neuronas de la corteza cerebral. Esta información, combinada con nuevos métodos de estudio de las funciones de la corteza cerebral humana in vivo mediante electroencefalogramas (EEG), tomografía por emisión de positrones (PET) y resonancia magnética (RM) ha permitido entender nuevas funciones de las diferentes áreas y capas de la corteza cerebral. Gran parte de esta nueva información todavía se encuentra simplemente a nivel de datos fácticos y no se pueden aplicar en el contexto clínico.
La corteza cerebral está organizada en unidades verticales o columnas de actividad funcional (fig. 2) que miden en torno a 300 μm a 600 μm de ancho.
En la corteza sensitiva, por ejemplo, cada columna tiene una única función sensitiva específica. Una unidad funcional de ese tipo se extiende a través de las seis capas, desde la superficie cortical hasta la sustancia blanca. Cada unidad posee fibras aferentes, neuronas internunciales y fibras eferentes. Una fibra aferente puede establecer sus sinapsis directamente con una neurona eferente o implicar cadenas verticales de neuronas internunciales. Una única cadena vertical de neuronas puede participar en actividades aisladas, o bien la onda de excitación puede diseminarse hacia las cadenas verticales adyacentes a través de las células granulosas de axón corto. Las células horizontales de Cajal permiten la activación de las unidades verticales que se encuentran a una cierta distancia de la fibra aferente entrante (fig. 2). La propagación lateral de la información entrante destinada a la modalidad sensitiva, desde una columna a otra columna adyacente o a columnas situadas a cierta distancia, permite que el sujeto comience a procesar el conocimiento de la naturaleza de una información sensitiva.
ÁREAS CORTICALES
Los estudios clínicos y anatomopatológicos efectuados el siglo pasado en el hombre, y los estudios electrofisiológicos y de ablación con animales a lo largo del siglo XX han aportado evidencias de que las diferentes áreas de la corteza cerebral están funcionalmente especializadas. No obstante, la división precisa de la corteza en diferentes áreas de especialización, como describió Brodmann, simplifica en exceso la cuestión y engaña al lector. La mera división de las áreas corticales en motoras y sensitivas es errónea, ya que muchas de las áreas sensitivas son mucho más extensas de lo descrito originalmente, y se sabe que se pueden obtener respuestas motoras estimulando las áreas sensitivas. Hasta que se encuentre una terminología más satisfactoria para describir las distintas áreas corticales, las principales reciben el nombre de su localización anatómica.
Algunas de las principales conexiones anatómicas de la corteza cerebral se resumen en esta tabla
Lóbulo frontal
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El área precentral se halla situada en la circunvolución precentral, e incluye la pared anterior del surco central y las partes posteriores de las circunvoluciones frontales superior, media e inferior. Se extiende sobre el borde supero medial del hemisferio en el lobulillo paracentral (fig. 4). Histológicamente, la característica de esta área es la casi completa ausencia de capas granulosas y la prominencia de células nerviosas piramidales. Las células piramidales gigantes de Betz, que pueden medir hasta 120 μm de longitud y 60 μm de anchura, se concentran en su parte más alta en la parte superior de la circunvolución precentral y en el lobulillo paracentral. Su número disminuye al dirigirse hacia delante en la circunvolución precentral o hacia abajo hacia el surco lateral. La gran mayoría de las fibras corticoespinales y corticomedulares se origina de las pequeñas células piramidales en esta área. Se ha estimado que el número de células de Betz presentes varía entre 25 000 y 30 000, y explica sólo el 3% de las fibras corticoespinales. Es interesante destacar que la circunvolución poscentral y la segunda área sensitiva somática, además de los lóbulos occipitales y temporales, también son el origen de los tractos descendentes y están implicadas en el control de la aferencia sensitiva hacia el sistema nervioso, y no participan en el movimiento muscular.
El área precentral puede dividirse en las regiones posterior y anterior. La región posterior, que se conoce como el área motora, el área motora primaria o área 4 de Brodmann, ocupa la circunvolución precentral que se extiende sobre el borde superior en el lobulillo paracentral (fig. 4). La región anterior se conoce como área premotora, área motora secundaria, o área 6 de Brodmann, y parte de las áreas 8, 44 y 45. Ocupa la parte anterior de la circunvolución precentral y las partes posteriores de las circunvoluciones frontales superior, media e inferior.
Si se estimula eléctricamente el área motora primaria, se producen movimientos aislados en el lado contrario del cuerpo, además de la contracción de grupos musculares relacionados con el comportamiento de un movimiento específico. Aunque no se produzcan movimientos homolaterales aislados, sí se producen movimientos bilaterales de los músculos extraoculares, músculos de la parte superior de la cara, lengua, mandíbula, y laringe y faringe.
Las áreas de movimiento del cuerpo están representadas de forma invertida en la circunvolución precentral (fig. 5). Empezando desde abajo y llegando a la zona superior se hallan las estructuras relacionadas con la deglución y la lengua: mandíbula, labios, laringe, párpados y cejas.
Figura 4 Localización funcional de la corteza cerebral. A: vista lateral del hemisferio cerebral izquierdo. B: vista medial del hemisferio cerebral izquierdo.
La siguiente área es una extensa región para los movimientos de los dedos, en especial del pulgar, mano, muñeca, codo, hombro y tronco. Los movimientos de la cadera, rodilla y tobillo están representados en las áreas más altas de la circunvolución precentral. Los movimientos de los dedos de los pies están situados en la superficie medial del hemisferio cerebral en el lobulillo paracentral. Los movimientos de los esfínteres anal y vesical también se hallan situados en el lobulillo paracentral. El área de la corteza que controla un movimiento particular es proporcional a la habilidad necesaria para la realización del movimiento, y no está relacionada con la masa de músculos que participan en el movimiento.
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En consecuencia, la función del área motora primaria consiste en realizar los movimientos individuales de las diferentes partes del cuerpo. Para colaborar en esta función, recibe numerosas fibras aferentes desde el área premotora, corteza sensitiva, tálamo, cerebelo y ganglios basales. La corteza motora primaria no es la encargada del diseño del patrón del movimiento, sino la estación final para la conversión del diseño en la ejecución del movimiento.
El área premotora, que es más ancha en su zona superior que en la inferior y que se estrecha hacia abajo hasta quedar confinada a la parte anterior de la circunvolución precentral, no tiene células piramidales gigantes de Betz. La estimulación eléctrica del área premotora produce movimientos musculares similares a los que se obtienen con la estimulación del área motora primaria. No obstante, se necesita una estimulación más potente para producir el mismo grado de movimiento.
Figura 5 Homúnculo motor de la circunvolución precentral.
El área premotora recibe numerosas aferencias desde la corteza sensitiva, el tálamo y los ganglios basales. La función del área premotora es almacenar los programas de la actividad motora organizados como consecuencia de experiencias pasadas. En consecuencia, el área premotora programa la actividad del área motora primaria y participa en particular en el control de los movimientos posturales gruesos a través de sus conexiones con los ganglios basales.
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El área motora suplementaria está situada en la circunvolución frontal medial, en la superficie medial del hemisferio y por delante del lobulillo paracentral. La estimulación de esta zona da lugar a movimientos de las extremidades contralaterales, pero se necesita un estímulo más potente que cuando se estimula el área motora primaria. La eliminación del área motora suplementaria no produce pérdida permanente del movimiento.
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El campo ocular frontal (fig. 4) se extiende hacia delante, desde el área facial de la circunvolución precentral hasta penetrar en la circunvolución frontal media (partes de las áreas de Brodmann 6, 8 y 9). La estimulación eléctrica de esta región origina movimientos conjugados de los ojos, en especial hacia el lado opuesto. Se desconoce la trayectoria exacta que adoptan las fibras nerviosas desde esta área, pero se cree que se dirigen hacia el colículo superior del mesencéfalo. El colículo superior está conectado con los núcleos de los músculos extraoculares mediante la formación reticular. Se considera que el campo ocular frontal controla los movimientos oculares voluntarios de seguimiento y es independiente de los estímulos visuales. El seguimiento ocular involuntario de los objetos en movimiento afecta al área visual de la corteza occipital, con la cual está conectado el campo ocular frontal mediante fibras de asociación.
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El área motora del lenguaje de Broca (fig. 4) se localiza en la circunvolución frontal inferior entre las ramas anteriores y ascendentes, y las ramas ascendentes y posteriores del surco lateral (áreas de Brodmann 44 y 45). En la mayoría de los sujetos, esta área es importante en el hemisferio izquierdo o dominante, y su ablación da lugar a una parálisis del lenguaje. En aquellos casos en los que el hemisferio derecho es el dominante, el área del lado derecho es la importante. La ablación de esta región en el hemisferio no dominante no afecta al lenguaje.
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El área del lenguaje de Broca participa en la formación de las palabras mediante sus conexiones con las áreas motoras primarias adyacentes. Los músculos de la laringe, boca, lengua, paladar blando y los músculos respiratorios son estimulados apropiadamente.
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La corteza prefrontal es un área extensa que se encuentra por delante del área precentral, e incluye las partes más grandes de las circunvoluciones frontales superior, media e inferior, la circunvolución orbitaria, la mayor parte de la circunvolución frontal y la mitad anterior de la circunvolución del cíngulo (áreas de Brodmann 9, 10, 11 y 12). Un número importante de vías aferentes y eferentes conectan el área prefrontal con otras áreas de la corteza cerebral, el tálamo, el hipotálamo y el cuerpo estriado. Las fibras frontopontinas también conectan esta área con el cerebelo a través de los núcleos pontinos. Las fibras de la comisura del fórceps menor y de la rodilla del cuerpo calloso unen estas áreas en ambos hemisferios cerebrales.
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El área prefrontal participa en la elaboración de la personalidad del sujeto. Como consecuencia de las aferencias de muchas fuentes corticales y subcorticales, esta área participa como reguladora de la profundidad de los sentimientos de la persona. También influye en la iniciativa y el juicio de un sujeto.
Lóbulo parietal
El área somestésica primaria (corteza somatosensitiva primaria, S1) ocupa la circunvolución poscentral (fig. 4) en la superficie lateral del hemisferio y la parte posterior del lóbulo paracentral en la superficie medial (áreas de Brodmann 3, 1 y 2). Histológicamente, la parte anterior de la circunvolución poscentral es el área que bordea el surco central (área 3), es de tipo granuloso y contiene sólo células piramidales dispersas. La capa exterior de Baillarger es ancha, y claramente evidente. La parte posterior de la circunvolución poscentral (áreas 1 y 2) posee menos células granulosas. Las áreas somestésicas primarias de la corteza cerebral reciben fibras de proyección desde los núcleos del tálamo ventral posterolateral y ventral posteromedial. La mitad contraria del cuerpo está representada de forma invertida. La región faríngea, la lengua y las mandíbulas se hallan representadas en la parte más inferior de la circunvolución poscentral, seguidas por la cara, dedos, mano, brazo, tronco y muslo. Las áreas de la pierna y el pie se encuentran en la superficie medial del hemisferio en la parte posterior del lóbulo paracentral. Las regiones anal y genital también se localizan en esta última área. La distribución de la corteza para una parte particular del cuerpo está relacionada con su importancia funcional, más que con su tamaño. La cara, los labios y los dedos pulgar e índice tienen unas áreas particularmente grandes asociadas. En realidad, el tamaño del área cortical asignada a cada parte del cuerpo es directamente proporcional al número de receptores sensitivos presentes en esta parte del cuerpo.
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Aunque la mayoría de las sensaciones alcanzan la corteza desde el lado contralateral del cuerpo, parte de la región oral se dirige al mismo lado, y las de la faringe, laringe y periné van a ambos lados. Al penetrar en la corteza, las fibras aferentes excitan las neuronas en la capa IV y después las señales se diseminan hacia la superficie de la unidad cerebral y hacia las capas más profundas. Desde la capa VI un número importante de axones abandona la corteza y se dirige hacia las estaciones más inferiores de relevo sensitivo en el tálamo, médula oblongada (o bulbo raquídeo) y médula espinal, proporcionando retroalimentación. Esta retroalimentación sensitiva es principalmente inhibidora, y tiene como función modular la intensidad de la información sensitiva entrante.
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La parte anterior de la circunvolución poscentral situada en el surco central recibe un gran número de fibras aferentes desde los haces musculares, órganos tendinosos y receptores articulares. Esta información sensitiva se analiza en las columnas verticales de la corteza sensitiva, desde donde se dirige hacia delante por debajo del surco central hacia la corteza motora primaria, donde tiene gran influencia en el control de la actividad del músculo esquelético.
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El área somestésica secundaria (corteza somatosensitiva secundaria, S2) se encuentra en el labio superior de la rama posterior del surco lateral (fig. 4). El área sensitiva secundaria es mucho más pequeña y menos importante que el área sensitiva primaria. El área de la cara se encuentra en la zona más anterior, mientras que la correspondiente a la pierna es posterior. El cuerpo está representado bilateralmente con el lado contralateral dominante. Se desconocen los detalles de las conexiones de esta área. Muchos impulsos sensitivos proceden del área primaria, y muchas señales se transmiten desde el tallo cerebral. Tampoco se conoce el significado funcional de esta área, aunque se ha demostrado que sus neuronas responden en particular a los estímulos cutáneos transitorios, como la exploración de la piel con toques de cepillo o golpeteo. El área de asociación somestésica (fig. 4) ocupa el lóbulo parietal superior y se extiende por la superficie medial del hemisferio (áreas de Brodmann 5 y 7). Esta área tiene muchas conexiones con otras áreas sensitivas de la corteza. Se cree que su principal función es recibir e integrar las diferentes modalidades sensitivas. Por ejemplo, permite reconocer los objetos colocados en la mano sin ayuda de la visión. En otras palabras, no sólo recibe información sobre el tamaño y la forma de un objeto, sino que también relaciona esta información actual con las experiencias sensitivas del pasado. En consecuencia, la información puede interpretarse y se reconoce el objeto. Una moneda de cuarto de dólar puesta en la mano se puede distinguir de otra de diez centavos o de cinco centavos por el tamaño, la forma y la textura de la moneda, sin tener que usar los ojos.
Lóbulo occipital El área visual primaria (área de Brodmann 17) se halla situada en las paredes de la parte posterior del surco calcarino y en ocasiones se extiende rodeando el polo occipital en la superficie lateral del hemisferio (fig. 8-4). Macroscópicamente, esta área puede reconocerse por el grosor de la corteza y estría visual. Al microscopio, se observa el tipo granuloso de la corteza con sólo unas pocas células piramidales.
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La corteza visual recibe las fibras aferentes desde el cuerpo geniculado lateral. Las fibras se dirigen primero hacia delante en la sustancia blanca del lóbulo temporal, y después dan la vuelta hacia la corteza visual primaria en el lóbulo occipital. La corteza visual recibe las fibras desde la mitad temporal de la retina ipsolateral y la mitad nasal de la retina contralateral. Por tanto, la mitad derecha del campo de visión está representada en la corteza visual del hemisferio cerebral izquierdo, y viceversa. También es importante saber que los cuadrantes superiores de la retina (campo de visión inferior) se dirigen hacia la pared superior del surco calcarino, mientras que los inferiores (campo de visión superior) lo hacen hacia la pared inferior del surco calcarino.
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La mácula lútea, que es la zona central de la retina y el área de visión más perfecta, está representada en la corteza en la parte posterior del área 17, y es responsable de una tercera parte de la corteza visual. Los impulsos visuales de las partes periféricas de la retina terminan en círculos concéntricos por delante del polo occipital en la parte anterior del área 17.
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El área visual secundaria (áreas de Brodmann 18 y 19) rodea el área visual primaria en las superficies medial y lateral del hemisferio (fig. 8-4). Esta área recibe las fibras aferentes del área 17 y de otras áreas corticales, y también desde el tálamo. La función del área visual secundaria está relacionada con la información visual que se recibe por el área visual primaria en relación con las experiencias visuales en el pasado permitiendo, en consecuencia, que el sujeto reconozca y aprecie lo que está viendo.
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Se cree que el campo ocular occipital reside en el área visual secundaria en el ser humano (fig. 4). La estimulación produce la desviación conjugada de los ojos, en especial hacia el lado contrario. La función de este campo ocular parece refleja, y se asocia con los movimientos del ojo cuando está siguiendo un objeto. Los campos oculares occipitales de ambos hemisferios están conectados por vías nerviosas, y también parecen estar conectados con el colículo superior. Por el contrario, el campo ocular frontal controla los movimientos voluntarios de seguimiento del ojo y es independiente de los estímulos visuales.
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Lóbulo temporal
El área auditiva primaria (áreas de Brodmann 41 y 42) incluye la circunvolución de Heschl, y se sitúa en la pared inferior del surco lateral (fig. 4). El área 41 es un tipo granuloso de corteza. El área 42 es homotípica, y es principalmente un área de asociación auditiva.
Las fibras de proyección hacia el área auditiva surgen principalmente en el cuerpo geniculado medial, y forman la radiación auditiva de la cápsula interna. La parte anterior del área auditiva primaria se halla relacionada con la recepción de los sonidos de baja frecuencia, mientras que la parte posterior lo está con los de alta frecuencia. Una lesión unilateral del área auditiva produce sordera parcial de ambos oídos, y se origina la mayor pérdida en el oído contralateral. Esta pérdida se explica porque el cuerpo geniculado medial recibe fibras principalmente del órgano de Corti del lado contrario, así como algunas fibras del mismo lado.
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El área auditiva secundaria (corteza auditiva de asociación) está situada por detrás del área auditiva primaria (fig. 4) en el surco lateral y en la circunvolución temporal superior (área de Brodmann 22). Recibe impulsos del área auditiva primaria y del tálamo. El área auditiva secundaria parece ser necesaria para la interpretación de los sonidos y para la asociación de la información auditiva aferente con el resto de la información sensitiva.
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El área sensitiva del lenguaje de Wernicke (fig. 4) se localiza en el hemisferio dominante izquierdo, principalmente en la circunvolución temporal superior, con extensiones alrededor del extremo posterior del surco lateral en la región parietal. El área de Wernicke se halla conectada con el área de Broca mediante un haz de fibras nerviosas denominado fascículo arcuato. Recibe las fibras de la corteza visual en el lóbulo occipital, y la corteza auditiva en la circunvolución temporal superior. El área de Wernicke permite entender el lenguaje escrito y hablado, la persona puede leer una frase, entenderla y decirla en voz alta (figs. 6 y 7). Dado que el área de Wernicke representa el lugar en la corteza cerebral en el que se juntan las áreas de asociación somáticas, visuales y auditivas, se debe considerar como un área de una gran importancia.
Otras áreas corticales
El área del gusto está situada en el extremo inferior de la circunvolución poscentral, en la pared superior del surco lateral y en el área adyacente de la ínsula (área 43 de Brodmann). Las fibras ascendentes procedentes del núcleo solitario parecen dirigirse al núcleo ventral posteromedial del tálamo, donde establecen sinapsis en las neuronas que envían fibras hacia la corteza.
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Figura 6 Probables vías nerviosas implicadas en la lectura de una frase y en su repetición en voz alta, así como en la audición de una pregunta y la elaboración de la respuesta.
El área vestibular parece estar situada cerca de la parte de la circunvolución poscentral relacionada con las sensaciones de la cara. Su localización se halla en la zona opuesta al área auditiva en la circunvolución temporal superior. El área vestibular y la parte vestibular del oído interno están relacionadas con la apreciación de la postura y movimientos de la cabeza en el espacio. A través de sus conexiones nerviosas, los movimientos de los ojos y los músculos del tronco y de las extremidades influyen en el mantenimiento de la postura.
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La ínsula es un área de la corteza que está enterrada en el interior del surco lateral y que forma su piso. Sólo se puede examinar cuando los labios del surco lateral están bien separados. Histológicamente, la parte posterior es granulosa y la parte anterior es agranulosa, pareciéndose en consecuencia a las áreas corticales adyacentes. Sus conexiones de fibras no se conocen con detalle, y se cree que es un área importante para planificar o coordinar los movimientos articulatorios necesarios para el lenguaje.
Corteza de asociación
Las áreas sensitivas primarias con su corteza granulosa y las áreas motoras primarias con su corteza agranulosa forman sólo una pequeña parte de la superficie cortical total. Las restantes áreas tienen seis capas celulares y, por tanto, se denominan cortezas homotípicas. Clásicamente, estas grandes áreas residuales se conocían como las áreas de asociación, aunque no se sabía exactamente qué era lo que asociaban. El concepto original según el cual se recibe la información de las áreas sensitivas primarias que debe integrarse y analizarse en la corteza de asociación y después se envía a las áreas motoras, tampoco se ha establecido. Como resultado de los estudios clínicos y de la experimentación con animales, actualmente es evidente que estas áreas de la corteza tienen múltiples aferencias y eferencias, y que guardan una importante relación con la conducta, la discriminación y la interpretación de las experiencias sensitivas. Se reconocen tres áreas de asociación principales: la prefrontal, la temporal anterior y la parietal posterior.
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La corteza temporal anterior parece desempeñar un papel en el almacenamiento de las experiencias sensitivas previas. La estimulación permite que el sujeto recuerde los objetos que ha visto o la música que ha oído en el pasado.
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En la corteza parietal posterior se integra la información visual procedente de la corteza occipital posterior, y la aferencia sensitiva del tacto, presión y propiocepción procedentes de la corteza parietal anterior, dando paso a los conceptos de tamaño, forma y textura. Esta capacidad se conoce como estereognosia. La apreciación de la imagen del cuerpo también se organiza en la corteza parietal posterior. Una persona puede desarrollar un esquema corporal que sea capaz de apreciar conscientemente. El encéfalo conoce en todo momento qué parte del cuerpo se localiza en relación con su entorno. Esta información es muy importante cuando se realizan movimientos corporales. El lado derecho del cuerpo está representado en el hemisferio izquierdo, mientras que el izquierdo se representa en el hemisferio derecho.
DOMINANCIA CEREBRAL
El estudio anatómico de los dos hemisferios cerebrales demuestra que las circunvoluciones y fisuras corticales son casi idénticas. Además, las vías nerviosas que se proyectan hacia la corteza lo hacen principalmente hacia el lado contralateral e igualmente hacia áreas corticales idénticas. Además, las comisuras cerebrales, en especial el cuerpo calloso y la comisura anterior, constituyen una vía para el paso de la información que se recibe en un hemisferio y que debe transferirse al otro. No obstante, determinada actividad nerviosa se realiza de forma predominante en uno de los dos hemisferios cerebrales. El uso ambidextro de las manos, la percepción del lenguaje y el habla son las áreas funcionales de la conducta que están controladas en la mayoría de los sujetos por el hemisferio dominante. Por el contrario, la percepción espacial, el reconocimiento de las caras y la música se interpretan en el hemisferio no dominante (fig. 8).
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Más de 90% de la población adulta es diestra y, por tanto, su hemisferio dominante es el izquierdo. En el 96% de la población adulta también es el hemisferio izquierdo el dominante para el lenguaje.
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Yakolev y Rakic, en su trabajo sobre fetos y recién nacidos humanos, han demostrado que hay más fibras descendentes en el cruce piramidal izquierdo sobre la línea media en la decusación que al contrario, lo que indicaría que, en la mayoría de los sujetos, las células del asta anterior del lado derecho de la médula espinal tienen una mayor inervación corticoespinal que las del lado izquierdo, lo que podría explicar la dominancia de la mano derecha.
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Otros autores han demostrado que el área del lenguaje de la corteza del adulto es mayor en el lado izquierdo que en el lado derecho. Se cree que los dos hemisferios del recién nacido tienen capacidades equiparables. Durante la infancia, uno de los hemisferios se va convirtiendo lentamente en dominante sobre el otro y la dominancia queda fijada únicamente después de la primera década, lo que explicaría por qué un niño de 5 años con lesión en el hemisferio dominante puede aprender fácilmente a usar la mano izquierda y a hablar bien, mientras que en el adulto es casi imposible.
Figura 8 Actividades nerviosas realizadas predominantemente por los hemisferios dominante y no dominante.
CONSIDERACIONES GENERALES
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La corteza cerebral debe considerarse como la última estación receptora implicada en una línea de estaciones que reciben información de los ojos, oídos y órganos de la sensibilidad general. La función de la corteza consiste, en términos sencillos, en discriminar y relacionar la información recibida con los recuerdos del pasado. Presumiblemente, la información aferente sensitiva enriquecida es entonces desechada, almacenada o traducida en una acción. En todo este proceso, existe una interrelación entre la corteza y los núcleos basales, mantenida por las muchas conexiones nerviosas corticales y subcorticales.
Lesiones de la corteza cerebral
Se ha estudiado en el hombre el efecto de la destrucción de áreas diferentes de la corteza cerebral examinando a pacientes con lesiones producidas por tumores cerebrales, accidentes vasculares, cirugía o traumatismos craneales. Además, ha sido posible obtener registros eléctricos de diferentes áreas de la corteza durante la exposición quirúrgica de la corteza cerebral o cuando se estimulan partes diferentes de la corteza en el paciente consciente. Un dato que se ha podido deducir de esos estudios es que la corteza cerebral humana posee, en un grado notable, la capacidad de reorganizar la corteza residual intacta, de forma que es posible cierto grado de recuperación cerebral después de sufrir lesiones cerebrales.
La corteza motora
Las lesiones de la corteza motora primaria en un hemisferio originan la parálisis de las extremidades contralaterales, y resultan especialmente afectados los movimientos más finos y más especializados. La destrucción del área motora primaria (área 4) produce una parálisis más importante que la destrucción del área motora secundaria (área 6). La destrucción de ambas áreas causa la forma más completa de parálisis contralateral.
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Las lesiones aisladas del área motora secundaria producen dificultades para la realización de movimientos finos, con poca pérdida de fuerza.
La convulsión epiléptica jacksoniana se debe principalmente a una lesión irritativa del área motora primaria (área 4). La convulsión comienza en la parte del cuerpo representada en el área motora primaria que está siendo irritada. El movimiento convulsivo puede limitarse a una parte del cuerpo, como la cara o los pies, o puede propagarse para afectar a muchas regiones, dependiendo de la propagación de la irritación del área motora primaria.
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Espasticidad muscular
Una lesión aislada de la corteza motora primaria (área 4) origina pocos cambios en el tono muscular. No obstante, las lesiones de mayor tamaño que afectan a las áreas motoras primarias y secundarias (áreas 4 y 6), que son las más frecuentes, producen espasmo muscular. La explicación de este efecto es que la corteza motora primaria da origen a los fascículos corticoespinales y corticonucleares, mientras que la corteza motora secundaria da origen a los fascículos extrapiramidales que se dirigen hacia los ganglios basales y la formación reticular. Los fascículos corticoespinales y corticonucleares tienden a aumentar el tono muscular, pero las fibras extrapiramidales transmiten los impulsos inhibidores que reducen el tono muscular (v. pág. 168). La destrucción del área motora secundaria elimina la influencia inhibidora y, en consecuencia, los músculos están espásticos.
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El campo ocular frontal
Las lesiones destructivas del campo ocular frontal de un hemisferio hacen que ambos ojos se desvíen hacia el lado de la lesión y que sean incapaces de dirigirse al lado contrario. El movimiento de seguimiento involuntario de los ojos al seguir un objeto en movimiento no está afectado, porque la lesión no afecta a la corteza visual en el lóbulo occipital.
Las lesiones irritativas del campo ocular frontal de un hemisferio hacen que los dos ojos se desvíen periódicamente hacia el lado contrario de la lesión.
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El área motora del lenguaje de Broca
Las lesiones destructivas de la circunvolución frontal inferior izquierda originan la pérdida de la capacidad de producir el habla, es decir, una afasia de expresión. Sin embargo, los pacientes conservan su capacidad para pensar las palabras que desean decir, pueden escribirlas y entender su significado cuando las ven o las oyen.
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Área sensitiva del lenguaje de Wernicke
Las lesiones destructivas limitadas al área del lenguaje de Wernicke en el hemisferio dominante producen la pérdida de la capacidad de entender la palabra hablada y escrita, es decir, una afasia de comprensión. Como el área de Broca no está afectada, el habla no sufre deterioro y el paciente puede producir un habla fluida. No obstante, no es capaz de entender el significado de las palabras que emplea y utiliza palabras incorrectas e incluso inexistentes. El paciente tampoco es consciente de que comete errores.
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Las áreas motoras y sensitivas del lenguaje Las lesiones destructivas que afectan a ambas áreas del lenguaje de Broca y de Wernicke dan lugar a la pérdida de la producción de palabras y de la comprensión de la palabra hablada y escrita, es decir, una afasia global.
Los pacientes con lesiones que afectan a la ínsula tienen dificultades para pronunciar los fonemas en su orden apropiado, y habitualmente producen sonidos que se acercan a la palabra buscada, pero que no son exactamente correctos.
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La circunvolución angular dominante
Las lesiones destructivas de la circunvolución angular en el lóbulo parietal posterior (que, a menudo, se considera una parte del área de Wernicke) dividen la vía entre el área de asociación visual y la parte anterior del área de Wernicke, lo que hace que el paciente no pueda leer (alexia) o escribir (agrafia).
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La corteza prefrontal
En la actualidad, se acepta que la destrucción de la región prefrontal no produce ninguna pérdida importante de inteligencia. Se trata de un área de la corteza que es capaz de asociar las experiencias que son necesarias para la producción de ideas abstractas, juicios, emociones y la personalidad. Los tumores o la destrucción traumática de la corteza prefrontal dan lugar a la pérdida de la iniciativa y del juicio. Los cambios emocionales que se producen incluyen la tendencia a la euforia. El paciente ya no se conforma con el modo aceptado de conducta social y se vuelve descuidado en su vestimenta y su aspecto.
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La corteza prefrontal y la esquizofrenia
La corteza prefrontal tiene una rica inervación dopaminérgica. Un fallo en esta inervación puede ser el responsable de los síntomas de la esquizofrenia, entre los que se incluyen importantes trastornos del pensamiento. Se ha demostrado utilizando la PET que el torrente sanguíneo de la corteza prefrontal estimulado mediante funciones de tipo ejecutivo en pacientes con esquizofrenia es mucho menor que en los sujetos sanos.
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Leucotomía frontal y lobectomía frontal
La leucotomía frontal (corte de los tractos fibrosos del lóbulo frontal) y la lobectomía frontal (extracción del lóbulo frontal) son los procedimientos quirúrgicos que se han utilizado para reducir la respuesta emocional de los pacientes con estados emocionales obsesivos y dolor intratable. La técnica quirúrgica se desarrolló para eliminar la actividad de la asociación frontal, de manera que ya no se recuerden las experiencias pasadas ni se tengan en cuenta las posibilidades de futuro. En consecuencia, se pierde la introspección.
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Un paciente que sufre un dolor intenso, como el que se presenta en los estadios terminales de un cáncer, aún sentirá el dolor después de la lobectomía frontal pero ya no estará preocupado por él y, por lo tanto, no sufrirá. Hay que decir que la introducción de fármacos tranquilizantes o que mejoran el estado de ánimo ha hecho que estos procedimientos queden obsoletos.
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La corteza sensitiva
Los centros inferiores del encéfalo, principalmente el tálamo, actúan como estación de relevo de una gran parte de las señales sensitivas hacia la corteza cerebral para su análisis. La corteza sensitiva es necesaria para apreciar el reconocimiento espacial, el reconocimiento de la intensidad relativa y el reconocimiento de similitudes y diferencias.
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Las lesiones del área somestésica primaria de la corteza originan trastornos sensitivos contralaterales que son más intensos en las partes distales de las extremidades. Los estímulos dolorosos, táctiles y térmicos a menudo retornan, pero se cree que puede deberse al funcionamiento del tálamo. El paciente se mantiene incapaz de juzgar los grados de calor, de localizar los estímulos táctiles con exactitud y de juzgar el peso de los objetos. La pérdida del tono muscular también puede ser un síntoma de lesiones de la corteza sensitiva.
Las lesiones del área somestésica secundaria de la corteza no originan defectos sensitivos reconocibles.
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Área de asociación somestésica
Las lesiones del lóbulo parietal superior interfieren con la capacidad del paciente de combinar el tacto, la presión y los impulsos propioceptivos, por lo que no es capaz de apreciar la textura, el tamaño y la forma. Esta pérdida de integración de los impulsos sensitivos se denomina astereognosia. Por ejemplo, el sujeto sería incapaz de reconocer con los ojos cerrados una llave que se le pusiera en la mano.
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La destrucción de la parte posterior del lóbulo parietal, que integra las sensaciones somáticas y visuales, interfiere con la apreciación de la imagen corporal en el lado contrario. El sujeto podría no reconocer el lado contrario del cuerpo por sí solo, no es capaz de lavar o vestir este lado, o de afeitar ese lado de la cara o de las piernas.
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Área visual primaria
Las lesiones que afectan a las paredes de la parte posterior de un surco calcarino dan lugar a la pérdida de visión del campo visual contrario, es decir, hemianopsia cruzada homónima. Es interesante destacar que, cuando se estudia la parte central del campo visual, aparentemente parece normal. Esta denominada conservación macular se debe, probablemente, a que el paciente mueve los ojos muy poco cuando se están estudiando los campos visuales. Hay que entender los siguientes defectos clínicos. Las lesiones de la mitad superior de un área visual primaria, el área situada por encima del surco calcarino, da lugar a una cuadrantanopsia inferior, mientras que las lesiones que afectan a un área visual por debajo del surco calcarino dan lugar a una cuadrantanopsia superior. Las lesiones del polo occipital producen escotomas centrales. Las causas más probables de esas lesiones son los trastornos vasculares, los tumores y las lesiones por proyectiles de armas de fuego.
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Área visual secundaria
Las lesiones del área visual secundaria dan lugar a la pérdida de la capacidad de reconocer objetos que aparecen en el campo de visión contrario. La razón es que se ha perdido el área de la corteza en la que se almacenan las experiencias visuales.
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Área auditiva primaria
Dado que el área auditiva primaria de la pared inferior del surco lateral recibe las fibras nerviosas de ambas cócleas, una lesión de un área cortical produce una ligera pérdida de la audición bilateral, aunque la pérdida será mayor en el oído contrario. El principal efecto observado es la pérdida de la capacidad de localizar el origen de un sonido. La destrucción bilateral de las áreas auditivas primarias origina sordera completa.
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Área auditiva secundaria
Las lesiones de la corteza posterior al área auditiva primaria en el surco lateral y en la circunvolución temporal superior dan lugar a la incapacidad de interpretar los sonidos. El paciente puede experimentar sordera para las palabras (agnosia verbal acústica).
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Dominancia cerebral y daño cerebral
Aunque la estructura de ambos hemisferios es casi idéntica, en la mayoría de los adultos el uso de la mano diestra, la percepción del lenguaje, el habla, la percepción espacial y algunas áreas de la conducta están controladas por un hemisferio y no por el otro. Aproximadamente el 90% de las personas son diestras, y el control reside en el hemisferio izquierdo. El resto son zurdas, y unos pocos sujetos son ambidextros. En el 96% de las personas, el habla y el entendimiento del habla y del lenguaje escrito están controlados por el hemisferio izquierdo. Por tanto, en la mayoría de los adultos el hemisferio cerebral izquierdo es el dominante.
Desde un punto de vista clínico, es importante la edad en la que entra en vigor la dominancia cerebral. Por ejemplo, cuando el daño cerebral se produce antes de que el niño haya aprendido a hablar, el habla se desarrollará y mantendrá en el hemisferio intacto. Esta transferencia del control del habla es mucho más difícil en las personas de mayor edad.
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Potenciales corticales cerebrales
Los registros eléctricos obtenidos desde las neuronas del interior de la corteza cerebral muestran un potencial en reposo negativo en torno a los 60 mV . Los potenciales de acción sobrepasan el potencial cero. Es interesante destacar que el potencial en reposo muestra una fluctuación importante, lo que probablemente se debe a la recepción, continua aunque variable, de los impulsos aferentes procedentes de otras neuronas. La actividad eléctrica espontánea puede registrarse desde la superficie cortical, más que intracelularmente. Estos registros se conocen como electrocorticogramas. Pueden obtenerse registros similares poniendo los electrodos en el cuero cabelludo. El resultado de este último procedimiento se conoce como electroencefalograma. Los cambios del potencial eléctrico registrado habitualmente son muy pequeños, del orden de 50 μV . Normalmente se reconocen tres bandas de frecuencia en el sujeto sano, que se denominan ritmos α, β y θ. Las alteraciones del electroencefalograma pueden tener un gran valor clínico para facilitar el diagnóstico de tumores cerebrales, epilepsia y abscesos cerebrales. Una corteza eléctricamente silente indica muerte cerebral.
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Consciencia
Una persona consciente está despierta y tiene conocimiento de sí misma y del entorno. Para que la consciencia sea normal, es necesaria una funcionalidad activa de dos partes esenciales del sistema nervioso: la formación reticular (en el tallo cerebral) y la corteza cerebral. La formación reticular es la responsable del estado de vigilia, y la corteza cerebral es necesaria para el estado de consciencia, es decir, el estado en que el sujeto puede responder ante los estímulos e interaccionar con el entorno. La apertura de los ojos es una función del tallo ce rebral, y el habla es una función de la corteza cerebral. Los fármacos que producen inconsciencia, como los anestésicos, deprimen selectivamente el mecanismo reticular de alerta, mientras que los que causan vigilia tienen un efecto estimulante sobre este mecanismo. El médico debe saber reconocer los diferentes signos y síntomas asociados con las diferentes etapas de la consciencia, es decir, somnolencia, estupor y coma (inconsciencia). En un sujeto somnoliento o letárgico, el habla es lenta y el movimiento voluntario está disminuido y es lento. El movimiento de los ojos es lento. Un paciente estuporoso hablará sólo si se le estimula con estímulos dolorosos. Los movimientos voluntarios están prácticamente ausentes, los ojos están cerrados y hay muy poco movimiento espontáneo ocular. Un paciente en estupor profundo no hablará, y se producirán movimientos en masa de partes diferentes del cuerpo como respuesta a un dolor intenso. Los ojos mostrarán incluso menos movimientos espontáneos.
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Un paciente inconsciente no hablará y mostrará sólo respuestas reflejas a los estímulos dolorosos, o ninguna respuesta. Los ojos estarán cerrados, y no se moverán. Clínicamente, no es infrecuente observar a un paciente que tiene, por ejemplo, hemorragia intracraneal, que evoluciona progresivamente desde la consciencia a la somnolencia, al estupor y al coma y, después, si se recupera, recorre el camino en el sentido inverso. Para que aparezcan estos estados de inconsciencia debe producirse una afectación bilateral del sistema talamocortical y de la formación reticular, directa o indirectamente por la distorsión o por la presión.
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Estado vegetativo persistente Una persona puede tener la formación reticular intacta, pero una corteza cerebral no funcionante. Esta persona está vigil (es decir, los ojos están abiertos y se mueven alrededor) y tiene ciclos de sueño y vigilia. Sin embargo, la persona no está consciente y, por tanto, no puede responder a estímulos como órdenes verbales o dolor. Esta situación, que se conoce como estado vegetativo persistente, suele verse después de traumatismos craneales graves o daño cerebral anóxico. Por desgracia, un observador profano en la materia pensará que el paciente está «consciente».
Es posible estar despierto sin estar consciente, aunque no es posible estar consciente sin estar despierto. La corteza cerebral requiere la entrada de información desde la formación reticular para que funcione.
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Sueño
El sueño es un cambio en el estado de consciencia. El pulso, la frecuencia respiratoria y la presión arterial descienden, los ojos se desvían hacia arriba, las pupilas se contraen, pero reaccionan a la luz, se pierden los reflejos tendinosos y el reflejo plantar puede convertirse en extensor. No obstante, una persona que duerme no está inconsciente, ya que se puede despertar con rapidez con el llanto de un niño, por ejemplo, aunque se haya quedado dormida oyendo el ruido de fondo del aire acondicionado.
El sueño es facilitado por la reducción de las aferencias sensitivas y por el cansancio. Esto conduce a la disminución de la actividad de la formación reticular y el mecanismo activador talamocortical. Se desconoce si este descenso de la actividad es un fenómeno pasivo o si la formación reticular se inhibe activamente.
Epilepsia
La epilepsia es un síntoma en el que se produce un trastorno brusco y transitorio de la fisiología normal del encéfalo, habitualmente de la corteza cerebral, que cesa espontáneamente y tiende a recurrir. El problema suele asociarse con una alteración de la actividad eléctrica normal y, en su forma más característica, va acompañado de crisis comiciales. En las crisis parciales, la alteración se produce sólo en una parte del encéfalo, y el paciente no pierde la consciencia. En las crisis generalizadas, la actividad anómala afecta a áreas extensas del encéfalo bilateralmente y el sujeto pierde la consciencia.
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En algunos pacientes con crisis generalizadas pueden presentarse crisis no convulsivas en las que el paciente se queda bruscamente con la mirada perdida en el espacio, como ausente. Este síndrome se conoce como petit mal (crisis de ausencia). En la mayoría de los casos de crisis generalizadas se observa una pérdida brusca de la consciencia, con espasmos tónicos y contracciones clónicas de los músculos. Hay apnea transitoria y, a menudo, se pierde el control intestinal y vesical. Las crisis suelen durar desde pocos segundos a pocos minutos.
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En la mayoría de los pacientes con epilepsia, la causa es desconocida; en otros, parece haber una predisposición hereditaria, y en unos pocos la causa reside en una lesión local, como un tumor cerebral o la cicatrización de la corteza después de un traumatismo.
Video explicativo
ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE
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1.- Comprensión de lectura
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Para llevar a cabo este ejercicio, te sugerimos tomes nota de aquellos conceptos clave que identifican a estructuras concretas.
Para lo anterior es importante tratar de comprender la esencia de los conceptos más allá de su denominación, por tanto las siguientes preguntas serán clave para lograr una identificación del tema que nos ocupa.
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Remite tus respuestas por correo a: tareasconsejomxneurociencias@gmail.com
COMPRENSIÓN DE LECTURA
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1.- ¿Qué es la corteza cerebral y anatómicamente cual es su ubicación?
2.- ¿Cuántas neuronas se estima que posee un cerebro adulto?
3.- ¿Qué es la sustancia gris y anatómicamente en donde se encuentra?
4.- ¿Cuál es la diferencia entre surcos, giros y cinconvoluciones?
5.- ¿Qué tipo de células componen la corteza cerebral?
6.- ¿Qué son las células fusiformes?
7.- ¿Qué son las células de Martinotti?
8.- ¿Qué son las células horizontales de Cajal?
9.- ¿En qué consisten las variaciones de la estructura cortical?
10.- ¿Cómo se encuentra organizada la corteza cerebral?
11.- ¿Cuáles son las funciones de las áreas motora y motora primaria y en que lóbulo se ubican?
12.- ¿Cuál es la función de la corteza motora primaria?
13.- ¿En dónde se ubica el área motora suplementaria y cual es su función?
14.- ¿En dónde se ubica el área motora del lenguaje de Broca y cual es su función?
15.- ¿En dónde se ubica el área de asociación somestésica y cual es su función?
16.- ¿Cuál es el área cerebral encargada de procesar la información visual?
17.- ¿Qué área cerebral procesa la información auditiva?
18.- ¿Qué es la corteza de asociación y cual es su función?
19.- ¿En qué consiste la dominancia cerebral?
20.- ¿Qué tipo de trastornos generan las lesiones en el área sensitiva del lenguaje de Wernicke?
21.- ¿Qué tipo de trastornos generan las lesiones en las áreas motoras y sensitivas del lenguaje?
22.- ¿Qué tipo de trastornos general las lesiones destructivas de la circunvolución angular?
23.- ¿En qué consiste la Leucotomía frontal y la lobectomía frontal?
24.- ¿Qué es la epilepsia?
25.- ¿En qué consiste el estado de consciencia?
2.- Casos clínicos
a).- Durante la entrevista neuropsicológica de una mujer de 50 años con una lesión cerebrovascular se encontró que tenía dificultades para entender el lenguaje hablado, aunque entendía muy bien el lenguaje escrito. ¿Qué área de la corteza cerebral estaba dañada?
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b).- Un joven de 18 años recibió un disparo que dañó gravemente su circunvolución precentral izquierda. Al recuperarse del incidente, continuó en el hospital con una parálisis espástica del brazo y la pierna derechos. Sin embargo, aún conservaba algunos movimientos voluntarios groseros en el hombro, la cadera y la rodilla derechos. Explique la presencia de estos movimientos residuales en el lado derecho.
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c).- ¿Qué entiende usted por los siguientes términos: a) coma, b) sueño y c) electroencefalograma? Nombre tres problemas neurológicos en los que el diagnóstico se pueda establecer mediante un electroencefalograma.
Para debatir sobre el presente ejercicio puedes compartir tus comentarios en el siguiente recuadro: (Al participar es muy importante que menciones tu nombre para que los docentes puedan conocer tus aportaciones e interactuar para brindar apoyo con el presente dinámica).
3.- Identificación de estructuras y coloreo.
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Descarga las imágenes que se anexan en formato PDF, identifica cada una de las estructuras y colorealas.
Las actividades de aprendizaje anteriormente señaladas representarán el 30% de la evaluación de esta unidad, las cuales deberán compartirse en el foro de discusión.
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IMPORTANTE:
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Es muy importante tomar en consideración que los plazos para la entrega de actividades, aparecerán a un costado del botón que permite el acceso a esta unidad situado en el menú de este diplomado.
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Recuerda que todas las reservas deben solicitarse con un mínimo de 48 horas de anticipación.