donde p(x,y) es la probabilidad de densidad conjunta (es decir, p(xÍ7yj) representa la probabilidad de obtener simultáneamente un valor x¡enxe y¡ en y). La información mutua recibe este nombre porque mide la cantidad de información compartida entre x e y. En efecto, si las dos señales son independientes, entonces la probabilidad conjunta factoriza, es decir, p(x,y) = p(x)p(y), y MI es cero. Por el contrario, si existe algún grado de dependencia entre las señales, entonces p(x,y) > p(x)p(y) y MI^ es mayor que cero (tanto mayor cuanto más grande sea la dependencia). Si ambas señales son iguales, entonces Mí^ = H(X) = H(Y). En la práctica, de hecho, muchas veces se calcula la información mutua como una combinación de entropías, utilizando el hecho de que MIXy = H(X) + H(Y) — H(X,Y). A pesar de ser el índice de CF más general, ya que detecta cualquier tipo de correlación ya sea en fase o en amplitud, lineal o no lineal, adolece de un problema fundamental, como es la dificultad de estimar de forma fiable las entropías en señales experimentales, por eso su uso en neurociencia no está tan extendido como en el caso de los índices basados en PS o GS. Pero cuando esta estimación sea posible, debería sin duda ser el índice de elección para estimar la CF. 

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Cabe mencionar que recientemente se ha desarrollado una versión optimizada de MIxy denominada coeficiente de información máxima (MIC, Maximum Information Coefficient). Este índice ha sido considerado por algunos como «una correlación para el siglo XXI» y ha sido incluido en un paquete de software para diferentes lenguajes (incluyendo Matlab®) en un trabajo publicado en 2013.

 

MÉTODOS PARA ESTIMAR LA CONECTIVIDAD EFECTIVA

La CF resulta muy útil cuando queremos determinar la interdependencia estadística entre dos señales temporales. Sin embargo, hay ocasiones en las que estas medidas simétricas no nos proporcionan toda la información que deseamos, puesto que en determinados casos nos gustaría saber no sólo si dos regiones cerebrales, caracterizadas por sus respectivas señales temporales, están interactuando entre sí, sino, además, la dirección de esta interacción (es decir, la existencia de CE).

 

La ciencia consiste en hacer predicciones. Y precisamente con este propósito, los científicos intentan establecer las relaciones de causalidad entre dos observaciones. En neurociencia nos encontramos en un escenario donde una de las observaciones se puede manipular (p. ej., un estímulo), mientras que se mide la otra (en nuestro caso, la actividad neuronal). Sin embargo, es muy difícil inferir causalidad física de las dinámicas que se generan internamente de esta manera. Por lo que, a partir de ahora, para nuestras predicciones nos basaremos en el concepto de causalidad según lo introdujo el matemático estadounidense Norbert Wiener. Wiener estableció la importancia del orden temporal de los sucesos para poder deducir relaciones causales (es decir, por ejemplo, el hecho de que el pasado y el presente puedan influir en el futuro, pero esta influencia no pueda darse en el sentido opuesto), y definió la causalidad en un ámbito estadístico de la siguiente manera: supongamos que hay dos magnitudes variables en el tiempo (X e Y) que son medidas simultáneamente; si al tratar de predecir el futuro de una (X) incorporando información del pasado de la otra (Y), la predicción es mejor que usando únicamente información del pasado de la primera (X), entonces se puede decir que hay una relación de «causalidad» de la segunda sobre la primera (Y—»X).

 

A partir de ahora, cuando nos refiramos al concepto de causalidad, será siempre en este sentido. Esta definición no tuvo formulación matemática hasta que el británico Clive Granger, Premio Nobel de Economía en 2003, la formalizó en el contexto de los modelos regresivos lineales. 

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Hay dos tipos de medidas de CE: en primer lugar, las paramétricas, que no utilizan la información de las observaciones sino un modelo generado a partir de ellas, y, en segundo, las no paramétricas, basadas directamente en los datos de las observaciones realizadas (p. ej., los basados en la información de las variables aleatorias).

 

Los métodos paramétricos basados en modelos específicos son los más usados hasta ahora en neurociencia. Suelen ser más rápidos y ofrecen unos resultados aceptables. Destacamos dos modelos fundamentales: los centrados en el concepto de causalidad de Granger, que aproximan la dinámica de la señal según un modelo estocástico y asumen interacciones lineales (estos modelos requieren que la interacción entre los sistemas se pueda describir aproximadamente por un modelo lineal, y que las señales tengan bajo nivel de ruido y bajo cross-talk), y los modelados de dinámica causal (DCM, Dynamic Causal Modeling), que asumen un espacio de estados bilineal (BSSM, Bilinear State-Space Model) que permite detectar interacciones no lineales entre los sistemas (pero requieren información de la señal de entrada y conocimiento a priori de las conexiones de la red, que no siempre están disponibles, como ocurre, por ejemplo, al analizar estados de reposo). 

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Dentro de los modelos no paramétricos se encuentran, principalmente, los basados en teoría de la información41. Estos métodos no requieren información a priori del tipo de interacción, son capaces de detectar interacciones no lineales, incluso cuando existe una distribución de retrasos en la interacción muy amplia, y además son robustos frente al cross-talk lineal (muy presente en EEG y MEG). En lo que sigue nos centraremos en dos medidas de CE muy usadas y estrechamente relacionadas entre sí: la causalidad de Granger y la entropía de transferencia (TE, Transfer Entropy).

 

Causalidad de Granger Como hemos visto, siguiendo a Wiener, Granger expuso que si X está causando* a Y, entonces, añadiendo valores pasados de X al modelo predictivo de Y, mejorará el ajuste del valor actual de Y con respecto al caso en que sólo se tengan en cuenta valores pasados de Y, lo cual, en la práctica, suele examinarse comparando la bondad de los ajustes de modelos autorregresivos (AR) univariantes y bivariantes. Desde un punto de vista matemático, X e Y son dos procesos estocásticos, es decir, dos conjuntos de variables aleatorias indexadas por una variable, el tiempo, que no es más que un número real que recorre el intervalo de P (intervalo de tiempo en el que se realiza la medida).

 

En la práctica, sólo disponemos de un conjunto finito de valores (muestras) tomados en instantes equiespaciados de tiempo. La diferencia de tiempos entre dos instantes de medida es el período de muestreo y la magnitud inversa es la frecuencia de muestreo. El resultado del proceso de medida es una señal discreta (o serie temporal), que se define como una sucesión finita de muestras, donde el índice de cada término indica el instante de muestreo en que se tomó el valor. Así, hemos pasado de X e Y a X = {x(l), x(2),... x(N)} e Y = {y( 1), y(2),... y(N)j, siendo N el número de muestras de ambas señales. Como el modelo determinista que da lugar a los valores de ambas señales -suponiendo que lo hay- nos es desconocido, cada una de las muestras será el valor de una variable aleatoria para nosotros. Volviendo de nuevo al planteamiento matemático, X e Y son dos procesos estocásticos discretos, donde el índice temporal sólo puede tomar un número finito de valores naturales.

 

CASO UNIVARIANTE.

 

En el caso univariante, se expresa x(n) e y(n), como combinación lineal únicamente de sus propios valores en instantes anteriores ponderados por unos determinados coeficientes, desconocidos a priori, cuyos valores han de estimarse para obtener un ajuste óptimo**: