SISTEMAS SENSORIALES
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SISTEMA VISUAL
INTRODUCCIÓN
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Probablemente, la visión sea la modalidad sensorial que más atrae la imaginación. Frases como «es la niña de mis ojos», «los ojos le brillaban de ira» o «veo lo que quieres decir» son habituales en el lenguaje y en la literatura de la mayor parte de las culturas desde hace miles de años. Además, debido a la forma en que el sistema nervioso convierte las imágenes ópticas en señales nerviosas y finalmente en experiencias visuales, desde un punto de vista técnico es más fácil estudiar el sistema visual que otros sistemas sensoriales. Por eso, tanto la anatomía como la fisiología del sistema visual se han estudiado en más profundidad que en otros sistemas sensoriales, y se conocen mejor que en cualquier otro sistema sensorial los mecanismos neurales por los que la energía física del entorno se traduce en percepciones psicológicas en el sistema visual. Resulta que muchas de las características anatómicas básicas y las propiedades fisiológicas del sistema visual, especialmente a nivel del córtex cerebral, son las mismas que las de otros sistemas sensoriales.
En este apartado se presenta el sistema visual como un sistema sensorial fundamental de por sí, sobre todo en lo que respecta a su importancia en el diagnóstico neurológico, y como un ejemplo adecuado de algunos principios básicos del procesamiento nervioso que se encuentran en muchos sistemas neurales, ya sean sensitivos, motores o de asociación.
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Al igual que otros sistemas sensoriales, el sistema visual crea un «mapa» codificado de la localización (visuotópico) de su campo sensitivo (el campo visual) que se mantiene en todos los niveles (retina, nervio y tracto óptico, núcleo geniculado lateral, radiaciones ópticas y córtex visual primario). La información luminosa se recibe en los fotorreceptores de la retina, donde se produce el procesamiento inicial de la señal visual. Aunque la retina se proyecta a diversas estructuras diencefálicas y mesencefálicas, la mayor parte de los axones retinianos termina en un núcleo de relevo talámico, el núcleo geniculado lateral, que a su vez inerva el córtex visual primario, una región del lóbulo occipital. Desde ahí la información visual se envía a algunas áreas de asociación visual en los lóbulos occipital, temporal y parietal.
ANATOMÍA DEL OJO
El ojo humano forma una imagen óptica de lo que rodea al individuo y enfoca esa imagen en aproximadamente 125 millones de fotorreceptores (conos y bastones) que se encuentra en la retina nerviosa. La lente invierte la imagen y le da la vuelta.
A continuación se resume la anatomía del ojo.
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Córnea
La córnea proporciona una capa protectora transparente a las estructuras ópticas del ojo (fig. 1). Su borde lateral se continúa con la conjuntiva, un epitelio especializado que cubre el «blanco» (esclera) del ojo. Aunque la conjuntiva y la esclera están vascularizadas (lo que es más evidente cuando los ojos están irritados), normalmente el centro de la córnea no está irrigado.
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Diversas enfermedades pueden afectar a la córnea y degradar la calidad de la imagen visual, alterando la transmisión de la luz a través de la córnea. Esta puede lesionarse en infecciones crónicas por virus del herpes, por Chlamydia trachomatis o por bacterias que causan conjuntivitis. Evidentemente, los traumatismos pueden causar lesiones permanentes de la córnea. Además, diversas enfermedades metabólicas pueden ocasionar el depósito de cristales o de sustancias opacas en la córnea.
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Cámaras del ojo
Inmediatamente detrás de la córnea se encuentra la cámara anterior, llena de líquido y limitada posteriormente por el iris y por la abertura de la pupila (fig. 1). Un segundo espacio lleno de líquido, la cámara posterior, está limitado por delante por el iris y por detrás por a lente y por su ligamento suspensorio circular (zónula ciliar o zónula de Zinn). El líquido es producido continuamente por el epitelio del cuerpo ciliar a lo largo del borde de la cámara posterior, y fluye a través de la pupila hacia la cámara anterior. A continuación drena en un conjunto de venas modificadas, los canales de Schlemm, que se encuentran alrededor del borde de la cámara anterior en el ángulo que se forma entre el iris y la córnea. Debido a que el ligamento suspensorio que rodea a la lente está formado por bandas discontinuas, el líquido de la cámara posterior está en contacto con el cuerpo vítreo, la masa gelatinosa que ocupa el espacio principal del globo ocular entre la lente y la retina.
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Cualquier trastorno que obstruya el flujo de salida del líquido acuoso por los canales de Schlemm puede ocasionar un glaucoma, una acumulación de líquido que ejerce presión en todo el globo ocular, con la consiguiente lesión de la retina y del nervio óptico, que puede terminar en ceguera. Muchas veces los pacientes con glaucoma se quejan de visión borrosa, pero no de pérdida de intensidad de la luz.
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La cantidad de luz que llega a la retina es normal, pero la progresiva pérdida de fotorreceptores hace que la imagen se vea borrosa. La lesión evoluciona desde la periferia de la retina hasta la región central, donde se encuentra la fóvea. En la mayor parte de los casos de glaucoma (aproximadamente el 90%) el ángulo que forman el iris y la córnea es normal (glaucoma de ángulo abierto), y se desconoce la causa del aumento de la presión. En aproximadamente el 5% de los pacientes dicho ángulo es anormalmente agudo (glaucoma de ángulo cerrado) y bloquea el flujo normal del líquido.
En los demás casos los canales de Schlemm se encuentran bloqueados por restos de infecciones, complicaciones de la diabetes o hemorragias en la cámara anterior. El glaucoma puede manifestarse de manera distinta en poblaciones diferentes; por ejemplo, el glaucoma de ángulo abierto es más frecuente en Estados Unidos, mientras que el glaucoma de
ángulo cerrado es más frecuente en India. Si la presión intraocular supera los 25 mmHg se considera hipertensión ocular y puede dar lugar al riesgo de que se lesione el nervio óptico o a un glaucoma. La pérdida visual resultante empieza por la periferia (parcial) y avanza hasta ser total.
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Iris
El iris es una estructura pigmentada que se encuentra directamente delante de la lente (fig. 1). El tejido conjuntivo, o estroma, del iris contiene melanocitos que reflejan o absorben la luz, dándole su color característico. Incluidos en el estroma se encuentran también el músculo esfínter de la pupila, de disposición circunferencial, y el músculo dilatador de la pupila, de disposición radial (fig. 1).
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La inervación del esfínter de la pupila, que cierra la pupila, es parasimpática. Esta vía empieza en neuronas preganglionares cuyos somas se encuentran en el núcleo preganglionar de Edinger-Westphal y cuyos axones terminan en el ganglio ciliar; este último es el origen de la proyección acetilcolinérgica hacia el músculo ciliar y el músculo del esfínter de la pupila del iris. A su vez, los axones de las neuronas posganglionares del ganglio ciliar terminan como sinapsis neuromusculares en el músculo esfínter de la pupila y liberan acetilcolina.
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Cuando se activa, esta vía ocasiona una reducción del diámetro de la pupila, o miosis.
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La inervación del dilatador de la pupila, que abre la pupila, es simpática. La vía empieza en neuronas hipotalámicas posterolaterales que se proyectan hacia somas en la columna celular intermediolateral de la médula espinal a la altura desde C8 a T3 y cuyos axones pregan-glionares terminan en el ganglio cervical superior; este último es la fuente de una proyección posganglionar de noradrenalina hacia la órbita. A su vez, los axones de las neuronas posganglionares de este ganglio terminan como sinapsis neuromusculares en el músculo dilatador de la pupila y liberan noradrenalina. Cuando se activa, esta vía ocasiona un aumento del diámetro pupilar, o midriasis. Este fenómeno da una idea del estado general del tono simpático. La ira, el dolor o el miedo pueden producir un aumento del tamaño de la pupila sin que cambien las condiciones de iluminación. El reflejo pupilar, que es la contracción de la pupila en respuesta a la luz, se utiliza para evaluar la función del sistema nervioso, especialmente de los niveles mesencefálicos.
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El perímetro del borde de la pupila se multiplica por seis. Este cambio de la longitud del músculo es proporcionalmente mayor que el de cualquier otro del cuerpo humano. Para conseguirlo se libera acetilcolina en los dos músculos, esfínter y dilatador. El efecto es activar los receptores muscarínicos que despolarizan las fibras musculares del esfínter y causan su contracción. Además, la acetilcolina que liberan las colaterales en el músculo dilatador actúa como mediador de la inhibición presináptica de la liberación de noradrenalina, y bloquea la contracción del dilatador. De esta forma, cuando el esfínter se contrae el dilatador se relaja, lo que potencia la respuesta pupilar a la luz.
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Lente
La lente (o cristalino) es una estructura transparente que enfoca la luz en la retina (fg. 1). Se trata de una lente biconvexa que invierte y da la vuelta a la imagen que llega a la retina.
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FIG 1 Sección transversal del ojo humano. La flecha gris muestra el recorrido de la luz a través del
aparato óptico.
A partir de los 40 años, aproximadamente, la lente empieza a perder su elasticidad, y la forma que adopta cuando está relajada es más aplanada que en etapas anteriores de la vida. Este cambio reduce la capacidad de la persona afectada de enfocar los objetos cercanos, un trastorno que se denomina presbiopía. Se prescriben lentes correctoras para leer o bifocales para ayudar al paciente en tareas que requieran una visión detallada de cerca.
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Catarata
Las opacidades de la lente, que se conocen como cataratas, son relativamente frecuentes y pueden apreciarse como una nubosidad en la lente. Las cataratas pueden deberse a defectos congénitos (p. ej., por infección de la madre por la rubéola), exposición persistente a la luz ultravioleta, diabetes, dosis elevadas de algunos medicamentos, radioterapia o mecanismos mal conocidos que se producen con la edad. En la actualidad el tratamiento consiste en reemplazar la lente por una prótesis de plástico inerte: se restaura la visión pero se pierde la acomodación.
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Úvea
El iris, el cuerpo ciliar y la coroides constituyen la túnica vascular del ojo, también denominada úvea. La coroides es una capa de tejido pigmentado muy vascularizado que se encuentra entre el epitelio pigmentario de la retina y la esclera, que es la cubierta externa y resistente del ojo. La uveítis es la inflamación de estas estructuras, a menudo secundaria a una lesión ocular.
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RETINA NERVIOSA Y EPITELIO PIGMENTARIO
La superficie interna de la cara posterior del ojo está cubierta por la retina, formada por la retina nerviosa y el epitelio pigmentario (Fig. 2). Para describir las capas de células de la retina es frecuente utilizar los términos interno y externo. Interno se refiere a estructuras que se localizan hacia el vítreo (es decir, en el centro del globo ocular), mientras que externo se utiliza para referirse a estructuras localizadas hacia el epitelio pigmentario y la coroides.
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El epitelio pigmentario de la retina es una lámina continua de células cuboideas pigmentadas unidas entre sí por uniones estrechas que bloquean el flujo de plasma o de iones. Tiene las siguientes funciones:
1) suministra glucosa e iones esenciales a la retina nerviosa; 2) protege a los fotorreceptores de la retina de los niveles de luz que pueden ser nocivos, y 3) desempeña una función clave en el mantenimiento de la anatomía de los fotorreceptores por medio de fagocitosis.
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La retina nerviosa contiene los totorreceptores y las neuronas asociadas al ojo, y está especializada en detectar la luz y en el procesamiento de la información resultante. Los fotorreceptores absorben cuantos de luz (fotones) y convierten este estímulo en una señal eléc-trica, que a continuación es procesada por las neuronas de la retina, como se comenta más adelante. Por último, las neuronas retinianas denominadas células ganglionares envían la señal procesada al cerebro por medio de los axones que, en conjunto, forman el nervio óptico.
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El contacto entre la retina nerviosa y el epitelio pigmentario es el resto en el adulto del espacio ventricular de la copa óptica embrio-naria. Por eso es inestable desde el punto de vista mecánico. Esta inestabilidad se manifiesta en el desprendimiento de retina, en el que la retina nerviosa se desgarra del epitelio pigmentario. El desprendimiento de retina es más frecuente en pacientes varones y puede deberse a muchos factores, como traumatismos de la órbita o de la cabeza, secuelas de una intervención de cataratas, predisposición genética, enfermedades degenerativas oculares o de los nervios ópticos y envejecimiento. Dado que los fotorreceptores dependen metabó-licamente de su contacto con las células del epitelio pigmentario, el desprendimiento de retina debe repararse para evitar ulteriores daños. La parte que se desprende se vuelve a colocar junto al epitelio pigmentario mediante procedimientos quirúrgicos. El grado de recuperación funcional de la parte de la retina que se reubica depende de su localización y del tiempo transcurrido desde el desprendimiento.
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La retina nerviosa tiene siete capas características (fig. 2). De fuera adentro son: 1) una capa que contiene los segmentos externos e internos de las células fotorreceptoras; 2) una capa nuclear externa, formada por los núcleos de las células fotorreceptoras; 3) la capa plexitorme externa, formada por las sinapsis de los fotorreceptores con las células retinianas de segundo orden; 4) la capa nuclear interna, que contiene los somas de las células retinianas de segundo orden y de algunas de tercer orden; 5) la capa plexiforme interna, otra área de sinapsis; 6) la capa de células ganglionares, que contiene los somas de las células ganglionares, y 7) la capa de fibras nerviosas (o capa de fibras ópticas), formada por los axones de las células ganglionares.
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Estos convergen en el disco óptico, donde se forma el nervio óptico.
Las capas 2 a 7 están flanqueadas por un par de membranas limitantes, constituidas por prolongaciones de células gliales unidas mediante uniones estrechas. La membrana limitante externa se encuentra entre las capas 1 y 2, y la membrana limitante interna entre la capa de fibras nerviosas y el vítreo.
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Los segmentos externos de los fotorreceptores se interdigitan con las prolongaciones llenas de melanina de las células del epitelio pigmentario (fig. 2). Estas prolongaciones son móviles, y se alargan hasta la capa pigmentaria cuando la luz es brillante (condiciones fotópicas) y se retraen cuando la luz es tenue (condiciones escotópi-cas). Este mecanismo se combina con las contracciones del iris para proteger a la retina de las condiciones luminosas, que en caso contrario podrían dañar a los fotorreceptores. El iris, el epitelio pigmentario y los circuitos de la retina contribuyen a la capacidad del ojo de captar el mundo visual en una amplia gama de condiciones de iluminación.
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La irrigación de la retina nerviosa procede de ramas de la arteria oftálmica, en concreto, de la arteria central de la retina y de las arterias ciliares. Habitualmente la arteria central es la primera rama de la oftálmica; cruza por delante y por debajo, adyacente a la vaina dural, y a continuación entra en la vaina y en el nervio óptico unos 1,25 cm en sentido caudal al globo ocular. Una vez en el interior de este, se ramifica desde la cabeza del nervio óptico para irrigar las porciones internas de la retina nerviosa. Las arterias ciliares atraviesan la esclera alrededor de la salida del nervio óptico, y se encargan de la capa coriocapilar (una parte de la coroides) y de la porción anterior del nervio óptico y del disco óptico, que a su vez aporta nutrientes a las porciones externas de la retina nerviosa.
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FIG 2 Células y capas de la retina. Los fotorrecentores (bastones, b y conos, c) se muestran en verde. Las células horizontales (h, gris) y la células bipolares (bi, azul) reciben información de los fotorrecepto-res; las células bipolares, a su vez, sinaptan en las células amacrinas (a, blanco) y ganglionares (g, rojo).
CÉLULAS FOTORRECEPTORAS
Los conos y los bastones de la retina son responsables de la fotorre-cepción, el proceso por el que se detectan los fotones y se transduce la información en una señal electroquímica. Hay dos tipos básicos de fotorreceptores, los conos y los bastones (figs. 3 y 4), aunque hay una clase especial de célula ganglionar (célula ganglionar que contiene melanopsina) que se puede considerar un tercer tipo de fotorreceptor (v. «Células ganglionares»). Los conos y los bastones tienen el mismo diseño general. La luz se detecta y se transduce en un segmento externo dirigido hacia el epitelio pigmentario. Un tallo estrecho, el cilio, conecta el segmento externo de una segunda región ensanchada denominada segmento interno, que contiene mitocondrias y produce la energía que mantiene a la célula. El cilio contiene nueve pares de microtúbulos que surgen de un cuerpo basal localizado en el segmento interno. El núcleo y el pericarion de la célula se encuentran en la capa nuclear externa; finalmente, la célula termina en la capa plexiforme externa, en una expansión que hace sinapsis con las neuronas. Esta expansión sináptica se denomina esférula en los bastones y pedículo en los conos. Los terminales sinápticos de conos y bastones contienen una característica lámina oscura de proteínas, llamada banda sináptica. Esta estructura puede actuar como «cinta transportadora», que organiza la liberación vesicular de los neurotransmisores.
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Bastones
Los bastones se llaman así por la forma de su segmento externo, que es un cilindro limitado por una membrana que contiene cientos de discos membranosos apilados muy estrechamente (fig. 20.3). En el segmento externo de los bastones se produce la transducción. Los fotones atraviesan las células de la retina nerviosa antes de impactar contra los discos membranosos del segmento externo de los bastones.
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Las moléculas de rodopsina que se encuentran en el interior de estas membranas experimentan un cambio de conformación y, junto con la transducina y la fosfodiesterasa, inducen cambios bioquímicos en el segmento externo del bastón, lo que reduce las concentraciones de guanosín monofosfato cíclico (GMPc). En la oscuridad, la concentración de GMPc en el segmento externo del bastón es elevada. Este GMPc actúa como mediador de una corriente de sodio persistente.
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En reposo, en la oscuridad, los iones de sodio entran en el segmento externo del bastón. Este elevado nivel de permeabilidad al sodio en reposo hace que el potencial de reposo de los bastones sea relativamente elevado, de unos -40 mV. Dichos canales de sodio de la membrana del segmento externo, que suelen estar abiertos, se cierran en respuesta al aumento del calcio o a la disminución del GMPc. Así se aleja el potencial de membrana del potencial de equilibrio del sodio y lo lleva hacia el potencial de equilibrio del potasio, y el bastón se hiperpolariza en respuesta al estímulo luminoso (fig. 3). Obsérvese que los fotorreceptores son las únicas neuronas sensoriales que se hiperpolarizan en respuesta al estímulo correspondiente.
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La hiperpolarización del segmento externo del bastón se propaga de forma pasiva (es decir, sin descargar un potencial de acción) a través del pericarion hasta la esférula. En ausencia de luz, los terminales del fotorreceptor liberan constantemente el transmisor glutamato en estas sinapsis. La llegada de una onda de hiperpolarización inducida por la luz causa una reducción transitoria de esta liberación tónica de glutamato. Como se explica más adelante, este proceso puede despolarizar algunas de las células que reciben sinapsis de los terminales de los fotorreceptores e hiperpolarizar a otras.
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Las moléculas de rodopsina tienen la capacidad de producir un número enorme, pero limitado, de fenómenos de fotoisomerización.
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En lugar de sustituir cada molécula de rodopsina, todas las mañanas una décima parte del segmento externo se desprende y es fagocitado por el epitelio pigmentario. Mediante este proceso de descamación de los bastones, el segmento externo se renueva constantemente.
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Se forman nuevos discos en la base del segmento externo, que se desplazan hacia fuera para sustituir a los discos desprendidos. De este modo, el bastón mantiene su longitud y el segmento externo se renueva cada 10 días aproximadamente.
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FIG 3 El fotorreceptor bastón y los cambios fisiológicos y químicos que experimenta en respuesta a la luz. Los fenómenos asociados a la luz se muestran en rojo. GMPc, guanosín monofosfato cíclico; 5'GMP, 5'-guanosín monofosfato; PDE, fosfodiesterasa.
Conos
Al igual que los segmentos externos de los bastones, los segmentos externos de los conos también consisten en una pila de membranas (fig. 20.4). Pero al contrario que los bastones, el diámetro de estas pilas es decreciente (desde el cilio hacia la punta), lo que proporciona a la célula su forma característica. Además no están limitados por una segunda membrana, sino que se abren al espacio extracelular adyacente al epitelio pigmentario (fig. 4).
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En general, el proceso de transducción en los conos es similar al de los bastones. La opsina de los conos absorbe los fotones y sufre un cambio de conformación, que ocasiona la hiperpolarización de la membrana celular (fig. 20.4). Esta hiperpolarización se propaga de forma pasiva al extremo sináptico del cono, el pedículo del cono, en la capa plexiforme externa. Los pedículos de los conos y las esférulas de los bastones contienen bandas sinápticas rodeadas por vesículas, pero los pedículos de los conos son más grandes (fig. 4). En cortes seriados de microscopia electrónica se ha demostrado que, en realidad, las bandas sinápticas son una única lámina extensa de proteínas. Al igual que los bastones, los conos liberan el neurotransmisor glutamato de manera tónica en la oscuridad y responden a la luz con una reducción de la liberación de glutamato.
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Hay tres tipos de conos, cada uno adaptado a una longitud de onda de luz diterente (fig. 5). Los conos L (conos rojos) son sensibles a las longitudes de onda largas, los conos M (conos verdes) a las medias y los conos S (conos azules) a las cortas. Como cada color puro representa una longitud de onda específica, cada color está representado por una única combinación de respuestas en los conos L, M y S.
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Si falta uno de estos tipos de conos por un defecto genético en la opsina correspondiente, la persona afectada confundirá determinados colores que pueden distinguir las personas con visión normal; se les denomina daltónicos («ciegos a los colores»). Sin embargo, es mejor pensar en este trastorno como una «confusión de colores» porque el paciente puede seguir viendo todos los colores del espectro visible; lo que se pierde es la capacidad de distinguir determinados colores. Como los genes de las opsinas de los conos L (que absorben el rojo) y M (que absorben el verde) se encuentran en el cromosoma X, el daltonismo es más frecuente en los varones. La alteración del gen del pigmento S (sensible al azul), que se encuentra en un autosoma, es mucho menos frecuente. La incapacidad de detectar el rojo puro se conoce como protanopia, y la incapacidad de detectar el verde, como deuteranopia.
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FIG 4 El fotorreceptor cono (A). Los conos, como los bastones, reducen su nivel de liberación de neurotransmisor cuando son estimulados por los fotones. Los conos y los bastones se distinguen también por destacadas bandas sinápticas electrodensas que presentan en sus terminales (B)
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FIG 5 Espectros de absorción de los bastones y de los tres tipos de conos.
Como los espectros de los tres tipos de conos son diferentes pero se superponen, cualquier longitud de onda de la luz del espectro visual (escala inferior) producirá un conjunto de intensidades de respuesta en los tres tipos de conos, diferente del producido por cualquier otra longitud de onda. Así se logra codificar de forma exclusiva todos los colores del espectro visual. Se muestra el espectro de los bastones a modo de comparación, aunque en el reconocimiento del color no interviene la señal de los bastones. Se puede utilizar luz roja tenue para adaptar al ser humano a la máxima sensibilidad de los bastones, porque estos no absorben la luz roja
(620 a 700 nm) de forma significativa
Mácula lútea y fóvea
En el polo posterior del ojo hay una mancha amarillenta, la mácula lútea, en cuyo centro se encuentra una depresión denominada fóvea (fóvea central) (fig. 6). Cerca de la fóvea las capas internas de la retina se adelgazan, por lo que en el fondo de la fóvea solo quedan la capa nuclear externa y los segmentos externos e internos de los fotorreceptores. De esta forma se logra que la cantidad de luz que llega a los fotorreceptores sea máxima y con una fidelidad óptima.
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La mayor parte de la información visual que llega al cerebro procede de la fóvea. Los conos, que son responsables de la visión del color, son el único tipo de fotorreceptor presente en la fóvea. Por el contrario, los bastones, que son más sensibles a niveles bajos de iluminación, son los fotorreceptores predominantes en la retina periférica. El mundo visual es una combinación de imágenes foveales que transportan información sobre la forma y el color complementada con la procedente de la retina periférica, que informa del movimiento.
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CAMPOS RECEPTORES
El campo receptor de una neurona sensible a la luz se define como la región del campo visual en la que un estímulo de las características adecuadas influirá en la actividad de la neurona. Esta influencia puede ser excitadora o inhibidora. Algunas neuronas mostrarán una influencia excitadora cuando el estímulo se encuentre en un punto e inhibidora cuando el estímulo se encuentre en una localización cercana. El campo receptor de una neurona es la suma de las áreas en las que el estímulo afecta a la actividad de esa neurona.
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FIG 6 Micrografía electrónica de barrido de la fóvea de un primate (A) y de los segmentos internos y externos de los fotorreceptores (B), mayoritariamente bastones, en las zonas más periféricas de la retina. En la fosita de la fóvea solo se encuentran conos. Las estriaciones de la superficie (A) son axones de células ganglionares en su trayecto hacia la cabeza del nervio óptico.
En las fases iniciales del procesamiento de la información visual, los campos receptores presentan una organización concéntrica cen-tro-periferia característica. El campo receptor es aproximadamente circular (fig. 20.7). La estimulación del centro de este círculo tiende a provocar un tipo de respuesta (p. ej., despolarización), mientras que la estimulación de su periferia, con forma de rosquilla, provoca la respuesta contraria (p. ej., hiperpolarización). En fases ulteriores del procesamiento visual, en el córtex visual, las propiedades de las campos receptores son más complejas.
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PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN VISUAL EN LA RETINA
Entre las células de la retina solo las células ganglionares tienen canales de sodio dependientes de voltaje en sus membranas axónicas. Por eso, solo las células ganglionares se sirven de potenciales de acción para transportar información. En las células amacrinas se observan las llamadas ondas de calcio que se producen como consecuencia del aumento de la permeabilidad al calcio. Todas las demás células de la retina solo emplean potenciales lentos para procesar la información.
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Las propiedades de los campos receptores de cada célula de la retina dependen del procesamiento de la información que pasa a través de las neuronas que se encuentran entre el fotorreceptor y la célula retiniana en cuestión. Por ejemplo, la respuesta de una célula bipolar está directamente relacionada con la actividad de los fotorreceptores y de las células horizontales (figs. 7 y 8). Como ocurre con todos los sistemas sensoriales, las propiedades estructurales, eléctricas y sinápticas de la célula se reflejan en las propiedades de su campo receptor.
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Capas plexiformes externa e interna
En la retina, los contactos sinápticos se concentran en las capas ple-xiformes externa e interna (fig. 2). La capa plexiforme externa contiene sinapsis entre los fotorreceptores retinianos, las células horizontales y las células bipolares. Los contactos entre un pedículo o una esférula, una prolongación postsináptica de una célula bipolar de posición central y dos prolongaciones de células horizontales, dispuestas lateralmente, forman una tríada.
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La capa plexiforme interna contiene contactos sinápticos entre las células bipolares, amacrinas y ganglionares. En esta capa terminan células bipolares «on» y «off», que hacen sinapsis con el tipo de célula ganglionar correspondiente. Las células amacrinas también sinaptan con las células ganglionares, con otras células amacrinas y con las células bipolares.
Células horizontales
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Las células horizontales están formadas por un soma celular, sus dendritas asociadas y un axón que sigue un trayecto paralelo al plano de la retina hasta los fotorreceptores cercanos y distantes (fig. 2). Estas células reciben información glutamatérgica de los fotorreceptores y a su vez establecen sinapsis con ácido gammaaminobutírico (GABA) érgicas con los conos y bastones adyacentes. Las células horizontales desempeñan una función fundamental en el establecimiento del campo receptor concéntrico de las células ganglionares de la retina (figs. 7 y 8; v. también fig. 22A). Asimismo, median en un proceso denominado inhibición lateral, que es responsable de acentuar los bordes de las imágenes que se perciben en el sistema visual.
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Células bipolares
En su posición entre las células fotorreceptoras y las ganglionares, las células bipolares ayudan a formar una vía directa para los estímulos visuales (fig. 2). Las células bipolares de los conos y las células bipolares de los bastones se diferencian por sus estímulos sinápticos principales.
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Las células bipolares son los elementos de comparación o detectores de los bordes de la retina. Con las células horizontales comparan la actividad que hay en cada región del campo visual con la de una localización cercana. Son las primeras células visuales que presentan una organización concéntrica de tipo centro-periferia del campo receptor.
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Desde el punto de vista de la respuesta fisiológica existen dos tipos básicos de células bipolares. Las células «on» o despolarizantes responden a estímulos luminosos en el centro del campo receptor con una despolarización, mientras que las células bipolares «off» o hiperpo-larizantes tienen la respuesta opuesta en el centro (figs. 7 y 8).
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Imagine una serie de fotones impactando contra el segmento externo de un fotorreceptor. Recuerde que el fotorreceptor se hiperpo-lariza en respuesta al estímulo luminoso, de forma que en presencia de la luz disminuye la liberación de su neurotransmisor, el glutamato.
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En una célula bipolar «on» el glutamato debe actuar a través de sus receptores para hiperpolarizarla. Luego, cuando el glutamato que se libera constantemente en la oscuridad desaparece por la presencia de Ja luz, la célula bipolar «on» se despolariza. Este efecto puede parecer extraño, porque estamos acostumbrados a pensar en la mayoría de receptores de glutamato como excitadores o conservadores de la señal. Estos receptores deben ser de un tipo diferente del que se encuentra en otras localizaciones, es decir, inhibidores o inversores de la señal (tabla 1).
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En una célula bipolar «off» debe estar presente el tipo opuesto de receptor del glutamato en la membrana postsináptica. En la oscuridad, el glutamato liberado de manera tónica por el fotorreceptor despolariza la célula bipolar «off». Luego, cuando los fotones activan el fotorreceptor, se hiperpolariza y reduce su liberación del glutamato.
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La disminución de la cantidad de neurotransmisor causa una hiper-polarización de la membrana postsináptica de la célula bipolar «off».
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Este efecto podría tener lugar por el uso del tipo «convencional» de receptor de glutamato, que es excitador o conservador de la señal.
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De esta forma la designación de «conservación de la señal» significa que las respuestas eléctricas del fotorreceptor y de la célula bipolar son las mismas (la hiperpolarización de una lleva a la hiperpolarización de la otra; la despolarización de una lleva a la despolarización de la otra), y la de «inversión de la señal» significa que la respuesta eléctrica se invierte (la hiperpolarización de una lleva a la despolarización de la otra y viceversa). Los términos «excitación» e «inhibición» llevan a confusión en este contexto y por eso se evitan.
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FIG 7 Cómo se establecen los campos receptores concéntricos centro-periferia en el sistema visual. Las señales procedentes de las células receptoras y horizontales contribuyen a los campos receptores concéntricos característicos de las células bipolares. Una sinapsis que conserva la señal es aquella en la que la hiperpolarización de la célula presináptica promueve la hiperpolarización de la célula postsináptica. Una sinapsis que invierte la señal es aquella en la que la hiperpolarización de la célula presináptica promueve la despolarización de la célula postsináptica. En el ejemplo se muestra una célula bipolar «on»
Células amacrinas
Estas células tienen un soma pequeño, carecen de axón evidente y las dendritas son escasas, aunque muy ramificadas (fig. 2). Sus somas celulares suelen encontrarse en la capa nuclear interna, pero pueden estar desplazados a la capa de células ganglionares. Las células amacrinas pueden contener dos transmisores diferentes, por ejemplo, GABA y acetilcolina o glicina y un neuropéptido.
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Al igual que las células horizontales, las amacrinas también cuentan con dendritas que recorren grandes distancias, seleccionando y modificando la señal de salida de la célula bipolar. Las células amacrinas modifican la señal que transmiten grupos de células bipolares a las células ganglionares de clase Y, lo que determina que estas células ganglionares sean exquisitamente sensibles a los estímulos visuales en movimiento.
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Células ganglionares
Hay dos tipos de células ganglionares en la retina humana. El primer tipo, que comprende más del 99% de las células ganglionares, se ocupa de los detalles de la formación de la imagen y recibe señales de los conos y de los bastones por medio de relevos sinápticos que recorren las capas de la retina (fig. 2). Además estas células se caracterizan por su participación en los ritmos circadianos y en el reflejo pupilar.
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El segundo tipo, que comprende menos del 1% de todas las células ganglionares, son células ganglionares que contienen melanopsina.
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Estas particulares células se caracterizan por el gran tamaño de sus somas celulares y sus extensos campos dendríticos que se solapan, por su presencia en la capa de células ganglionares con algunas en la capa nuclear interna, por su especial sensibilidad a la luz azul (en el rango general de 480 nm), por el hecho de que no intervienen en los detalles de la formación de la imagen y por sus conexiones con los núcleos supraquiasmático y pretectal.
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Una característica especialmente importante es el hecho de que estas células ganglionares con melanopsina son intrínsecamente sensibles a la luz; generan potenciales de acción en respuesta a la luz que incide en el ojo aunque no haya señal procedente de los conos y los bastones.
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Un paciente con retinitis pigmentaria avanzada o con cualquier otro trastorno de las capas de conos y bastones no verá la luz que incida en el ojo (estará ciego de ese ojo) pero puede tener un reflejo pupilar en ese ojo (el ojo afectado). Aunque el paciente esté ciego puede tener intactos los reflejos pupilares a la luz (la velocidad del reflejo puede ser ligeramente menor que en una persona normal) y tendrá ritmos circadianos normales debido a las proyecciones de estas células ganglionares de melanopsina al hipotálamo. Pero estos pacientes no «verán» porque, básicamente, las células de melanopsina no intervienen en la formación de las imágenes. Se puede considerar que se trata de un tercer tipo de fotorreceptor, por su sensibilidad a la luz.
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Las células ganglionares son las células por las que salen las señales de la retina (fg. 2). Sus somas forman la capa de células gan-glionares, y sus axones convergen en el disco óptico (o papila óptica) y forman el nervio óptico. Las células ganglionares se agrupan de dos formas: por su tamaño y por su papel funcional. Ambas clasificaciones coinciden en gran medida. Al igual que las células bipolares, las células ganglionares tienen campos receptores de tipo centro-periferia.
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Una clase de célula ganglionar de la retina se caracteriza por el gran tamaño de los somas celulares y por tener las dendritas muy ramificadas. Se denominan células alfa, se encuentran principalmente en la retina periférica y reciben señales sobre todo de los bastones.
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Sus árboles dendríticos son más extensos que los de otros tipos de células ganglionares y sus axones son más gruesos. Desde el punto de vista fisiológico, las células alta corresponden al tipo de células que se denominan Y. Apenas intervienen en la percepción del color, como se deduce de la gran entrada procedente de los bastones, y adoptan los patrones centro-periferia «on» y «off» de las células bipolares con las que se conectan. Estas células también se denominan células M porque, en el ser humano y en otros primates, se conectan siempre a otras células grandes de las capas magnocelulares del núcleo geniculado lateral (v. fig. 17). Una pequeña parte de la población de células ganglionares grandes contiene melanopsina. Estas células no intervienen en la formación de la imagen, pero participan en el mantenimiento de los ritmos biológicos (circadianos) y son una fuente importante de señales de la vía pupilar a la luz.
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FIG 8 Cómo se establecen los campos receptores de las células ganglionares en el sistema visual. Las células bipolares «on» y «off» contribuyen a la formación de los campos receptores (A) de las células gan-glionares. Las células amacrinas añaden información acerca de los cambios de estado (es decir, cuánto tiempo ha transcurrido desde que la luz pasó de encendida, «on», a apagada, «off"). Las células ganglionares de tipo X o P responden linealmente a las oscilaciones de la onda sinusoidal; la frecuencia de los potenciales de acción aumenta y disminuye en sincronía con la onda sinusoidal de intensidad de luz que se utilice para estimularlas (B). Cuando la luz incide en el centro y en la periferia no hay cambio neto en la actividad de cualquiera de los tipos de células ganglionares. Por otro lado, las células ganglionares de tipo Y o M responden mejor a los cambios entre el encendido y el apagado de la luz. Las células ganglionares de tipo X o P también responden al color (C). Se muestran dos ejemplos, llamados R-V+ (centro inhibidor rojo y periferia excitadora verde) y R+V-. También hay combinaciones de azul con amarillo. CPI, capa plexiforme interna.
Una segunda clase de células ganglionares de la retina, las células beta, tienen somas celulares de mediano tamaño y campos dendríticos más restringidos. Las células beta se encuentran de manera predominante en la retina central y reciben estímulos de los conos principalmente. Corresponden a la clase fisiológica de las células X.
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Como corresponde a su localización central y a sus pequeños árboles dendríticos, sus campos receptores son pequeños. Responden a estímulos de color, lo cual ofrece una nueva faceta a la organización centro-periferia. El centro responde a un color y la periferia presenta su máxima respuesta al color complementario (fig. 8C). Por ejemplo, una célula X puede tener un centro que responda al amarillo y una periferia que responda al azul, pero conservando las categorías de «centro on» y «centro off». Estas células también se denominan células P porque, en el ser humano y en otros primates, siempre se conectan con otras células más pequeñas de las capas parvocelulares del núcleo geniculado lateral.
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Todas las células ganglionares que no pertenecen a estos grupos se clasifican desde el punto de vista anatómico como células gamma, delta y épsilon, y desde el punto de vista fisiológico, como células W. Estas células tienden a tener somas y axones de menor tamaño, y muestran variedad de tamaños de campo receptor y de respuestas fisiológicas.
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FIG 9 Resumen de los campos visuales (A) y de la vía visual vistos superiormente (B).
PROYECCIONES RETINIANAS
Las células ganglionares de la retina envían axones a diversos destinos del diencéfalo y del mesencéfalo. Entre sus dianas están el núcleo supraquiasmático, una región del hipotálamo que controla los ritmos diurnos; los núcleos óptico accesorio y olivar pretectal, encargados del reflejo pupilar; y el colículo superior, que ayuda a controlar los movimientos oculares (v. cap. 28) y media en los denominados reflejos visuales. El colículo superior, a su vez, envía proyecciones al pulvinar, el núcleo más grande del tálamo, que recibe aferencias del colículo superior, de la zona pretectal y del córtex visual (v. más adelante), y envía eferencias a las áreas de asociación visual. Con este breve resumen se muestra que el sistema visual influye en una gran variedad de zonas del encéfalo.
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Las lesiones de la retina o del nervio óptico producen déficits visuales característicos de su localización. Un escotoma se puede manifestar por una lesión con forma aleatoria en uno o en ambos campos visuales en los que puede estar disminuida la visión o estar ausente rodeada de áreas de visión normal. Puede ser simétrico o asimétrico y unilateral o bilateral; puede manifestarse de muchas formas (anular, falciforme) y adoptar diversas posiciones en la retina (central, periférica, paracentral). Las causas de los escotomas son diversas: exposición a toxinas, hemorragia retiniana, traumatismos y tumores que afectan al globo ocular. Los déficits más habituales relacionados con la lesión del nervio óptico son la ceguera parcial o completa en ese ojo y la posible pérdida del reflejo pupilar directo y consensuado cuando la luz incide en ese ojo. El ojo ciego responderá de forma consensuada cuando la luz incida en el ojo opuesto, porque el brazo eferente del reflejo está intacto en el ojo ciego.
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Proyecciones retinogeniculadas
La mayor parte de las células ganglionares de la retina envía sus axones al núcleo geniculado lateral por medio del nervio, el quiasma y el tracto ópticos. Esta conexión se denomina proyección retinogeniculada (fig. 9). Otro término que se usa a menudo para describir la vía que va desde el núcleo geniculado lateral al córtex es el de radiaciones ópticas o radiaciones geniculocalcarinas. En esta vía debe conservarse un mapa ordenado del espacio visual. Los campos receptores de los fotorreceptores (y de las células ganglionares con las que están conectados) siguen una organización precisa en la superficie retiniana.
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Los puntos adyacentes del mundo visual son percibidos por células ganglionares adyacentes. Esta representación ordenada del mundo visual en la retina se denomina mapa retinotópico.
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El campo visual es la parte del mundo que el paciente ve con los dos ojos abiertos y mirando hacia delante (fg. 9A). Consta de una zona binocular —una zona central amplia que se ve con ambos ojos— y las zonas monoculares (o semilunas monoculares) derecha e izquierda que solo se ven con el ojo correspondiente. En clínica es habitual evaluar la función visual de cada ojo por separado, tapando primero uno y luego el otro. En consecuencia, los déficits de los campos visuales suelen ilustrarse como pérdidas en el campo visual de cada ojo (v. p. ej., figs.12 y 13). Cada campo visual se divide en las mitades nasal y temporal (hemicampos), y cada una de estas mitades se divide en una parte superior y otra inferior (formando cuadrantes) (fig. 9A).
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Un haz de fotones puede concebirse como un rayo de luz que entra en el ojo. El rayo de luz es desviado (refractado) por la córnea y la lente, de forma que la imagen se enfoca en la retina. La lente invierte la imagen y le da la vuelta. La luz procedente del campo visual inferior incide en la parte superior de la retina, la procedente del campo visual derecho (en la zona binocular) lo hace en la retina temporal del ojo izquierdo y en la retina nasal del derecho (fig. 9). Estos patrones son esenciales para comprender la visión normal y los defectos de los campos visuales que se observan en pacientes con lesiones de las vías visuales. El mapa retinotópico se mantiene en todo el sistema visual.
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Nervio, quiasma y tracto ópticos
Los axones de las células ganglionares de la retina que conducen información de todas las zonas de la retina convergen en el disco óptico, donde perforan la coroides y la esclera para formar el nervio óptico. En la capa de fibras nerviosas de la retina los axones de las células ganglionares son amielínicos. Pero al atravesar la esclera se recubren de una vaina de mielina que forman los oligodendrocitos. Como no hay células fotorreceptoras en el disco óptico (solo axones de células ganglionares), la luz que incide en esta zona no se percibe. Por eso esta parte de la retina suele denominarse punto ciego (fig. 10A, B). La agudeza visual es máxima en la fóvea, pero la retina periférica apenas capta las formas; no es posible percibir los detalles finos en la retina periférica porque la «densidad de píxeles» (la densidad de bastones) es mucho menor.
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El nervio óptico se extiende desde la porción caudal del ojo hasta el quiasma óptico (fig. 9). Este nervio está incluido en un manguito de duramadre y aracnoides, que se continúa con las mismas capas que recubren el encéfalo. De esta forma el espacio subaracnoideo se extiende a lo largo del nervio óptico, que está bañado por líquido cefalorraquídeo. Por este motivo los aumentos de la presión intracraneal pueden transmitirse a lo largo de los nervios ópticos, bloqueando el flujo axoplásmico en la cabeza del nervio óptico. Esta estasis axoplásmica produce una hinchazón de la cabeza del nervio óptico (edema de papila) (fig. 10D). La lesión del nervio óptico puede ocasionar una pérdida parcial o completa de la visión de ese ojo (similar a lo que se muestra en la fig. 13).
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FIG 10 A, Diagrama de contornos de agudeza visual en la superficie de la re-tina. Las líneas de contorno son isópteras, es decir, con la misma sensibilidad retiniana. La agudeza visual es máxima en la fóvea (20/20) y cae bruscamente en las partes externas de la retina (a 20/600). Esta disminución se correlaciona con la menor densidad de fotorreceptores y de células ganglionares que hay en las regiones periféricas de la retina. Las abreviaturas convencionales O.S. y O.D. corresponden al ojo izquierdo (oculus sinister) y al ojo derecho (oculus dexter).
B, Diagramas que muestran la localización de los defectos en el campo visual. Un desprendimiento de retina en la parte inferior del ojo produce un defecto irregular en el campo visual superior (izquierda), mientras que una lesión irregular de la mácula o la compresión del nervio óptico ocasionan un escotoma central (zona de reducción de la visión) en el centro del campo visual (derecha). C, Aspecto oftalmoscópico del fondo de un ojo izquierdo normal. D, El aumento de la presión intracraneal puede producir un «abombamiento del disco óptico» (edema de papila o papiledema en el ojo derecho), que es una hinchazón de la cabeza del nervio óptico visible con oftalmoscopio. Los vasos sanguíneos emergen del disco óptico, que es la zona pálida que se observa en el centro de la fotografía.
Las ramas terminales de la arteria central de la retina, una rama de la arteria oftálmica, emergen del disco óptico y se ramifican por la retina. La exploración de estos vasos mediante un oftalmoscopio puede ayudar a valorar el estado del ojo y del sistema nervioso central (fig. 10C, D) y refleja el bienestar general de las arteriolas y las vénulas por todo el cuerpo. Los cambios de la configuración de los vasos retinianos o del tamaño o la forma del disco óptico pueden indicar la presencia de enfermedades de la retina, del sistema vascular o del sistema nervioso central.
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Inmediatamente rostral al tallo hipofisario los nervios ópticos se agrupan para formar el quiasma óptico, a partir del cual los tractos ópticos divergen en sentido caudal. En el quiasma, las fibras de la mitad nasal de cada retina (que corresponden a los hemicampos temporales) se cruzan para entrar en el tracto óptico contralateral, mientras que las fibras de la mitad temporal de cada retina (que corresponden a los hemicampos nasales) permanecen en el mismo lado y entran en el tracto óptico ipsilateral. De esta forma, cada mitad del cerebro recibe las fibras correspondientes a la mitad contralateral del mundo visual (fig. 9; v. figs. 14 y 16).
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Aunque son muchas las situaciones clínicas que pueden afectar al quiasma óptico, esta estructura es especialmente sensible a los tumores de la hipófisis. El crecimiento de los tumores hipofisarios que dañan las fibras que se cruzan en la línea media del quiasma interrumpen la señal visual procedente de las mitades temporales de los dos campos visuales, lo que se traduce en una hemianopsia bitemporal (v. figs. 14 y 16D-F). Una lesión de la parte lateral del quiasma puede interrumpir solo las fibras que conducen información del campo visual nasal del mismo lado, aunque en la práctica esta situación es rara. Este déficit se denomina hemianopsia nasal ipsilateral (derecha o izquierda). Es más probable que este tipo de defecto (hemianopsia derecha o izquierda) puede ser en realidad el resultado de un escotoma central; un examen oftalmológico aclarará este punto.
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Extendiéndose en sentido caudal y lateral con respecto al quiasma, los axones de las células ganglionares de la retina se continúan por medio de un haz compacto, el tracto óptico. Esta estructura pasa por encima de la superficie de los pies pedunculares en su unión con el hemisferio y termina en el núcleo geniculado lateral del diencéfalo (v. fig. 5). Dado que el tracto óptico contiene fibras que conducen el estímulo visual desde los hemicampos nasal ipsilateral y temporal contralateral, sus lesiones producen una hemianopsia homónima con-tralateral (derecha o izquierda) (v. figs. 15 y 16).
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Las radiaciones ópticas se originan a partir del núcleo geniculado lateral, se incurvan a través del lóbulo temporal y finalizan en el córtex visual primario, el área de Brodmann (fig. 16). Algunas de estas radiaciones discurren directamente hasta el córtex visual; otras se incurvan rostralmente cerca de la punta del cuerno temporal (bucle de Meyer-Archambault), y a continuación giran en dirección caudal para finalizar en el córtex visual. Los daños de esta porción del lóbulo temporal de estas radiaciones dan lugar normalmente a una cuadran-tanopsia homónima superior asimétrica (incongruente) que puede ser derecha o izquierda, dependiendo del lado de la lesión (fig. 16).
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El quiasma óptico recibe sangre de pequeñas ramas anteromediales de la arteria comunicante anterior y del segmento A, de la arteria cerebral anterior. El nervio óptico recibe su irrigación de pequeñas ramas de la arteria oftálmica que viajan paralelas al nervio. Como ya hemos señalado, la cabeza del nervio óptico y la retina están irrigadas por la arteria central de la retina. El tracto óptico recibe su principal aporte sanguíneo de la arteria coroidea anterior (v. figs. 16 y 18), mientras que el núcleo geniculado lateral está en el territorio de la arteria talamogeniculada, rama de la arteria cerebral posterior.
CORRELACIÓN DE LOS CAMPOS VISUALES CON LAS ESTRUCTURAS VISUALES OBSERVADAS MEDIANTE RESONANCIA MAGNÉTICA
La convención que se emplea para describir e ilustrar los campos visuales se estableció mucho antes de la introducción de la resonancia magnética (RM) o de la tomografía computarizada (TC) y persiste mucho después de que estas técnicas de visualización se hayan popu-Jarizado. La terminología original dictaba que los campos visuales del paciente se ilustrasen como el paciente viese realmente el entorno (Fig 11). En este formato, el campo visual del ojo derecho del paciente está a la derecha (oculus dexter, O.D.) y el campo visual del ojo izquierdo (oculus sinister, O.S.) a la izquierda.
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Cuando comenzó a desarrollarse la tecnología de la RM y la TC se empezaron a considerar las imágenes de cortes axiales como si el observador estuviera de pie a los pies de la cama del paciente, mirándole desde los pies a la cabeza, y las imágenes de cortes coronales como si estuviera delante del paciente mirándole a la cara (fig. 12; ver también fig. 11). En otras palabras, tanto en las imágenes axiales como en las coronales el lado izquierdo del paciente queda a la derecha del observador, y el lado derecho del paciente, a la izquierda del observador.
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Lesiones representativas del sistema visual y los déficits correspondientes del campo visual derivados de dichas lesiones ilustran estos conceptos. En el primer caso, el nervio óptico izquierdo está dañado por un aneurisma de la arteria oftálmica (fig. 13). Se muestra la lesión del nervio óptico izquierdo en una proyección dorsal del encéfalo del paciente (B) y en una proyección ventral del mismo encéfalo (C). En (A) se muestran los campos visuales del ojo izquierdo y derecho. La zona sombreada en gris en la zona visual del ojo izquierdo (A) indica la magnitud del déficit visual. El campo visual del ojo derecho es completamente normal.
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Un segundo caso (fig. 14) muestra una lesión en la línea media en el quiasma óptico que es característica de tumores hipofisarios (B, C y F). La lesión secciona los axones retinianos que cruzan desde los nervios ópticos izquierdo y derecho (C) y da lugar a defectos del campo visual temporal en ambos ojos (D). La pérdida visual es evidente en la mitad temporal del campo visual en cada ojo, dejando sanos los campos visuales nasales de cada ojo. La pérdida de una mitad de un campo visual se denomina defecto de hemicampo. En este caso, como el déficit afecta a una mitad temporal del campo de cada ojo, el déficit se denomina hemianopsia bitemporal.
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En la figura 15 se muestra otro tipo frecuente de déficit de hemicampo. En las proyecciones dorsal (B) y ventral (C) del encéfalo del paciente se muestra una lesión en el tracto óptico izquierdo (figura 15). Los hemidefectos del campo visual resultantes están señalados por las áreas sombreadas en gris del campo visual del ojo izquierdo y derecho. Obsérvese que, en este caso, los déficits afectan a la mitad derecha del campo visual de cada ojo. Como están afectadas las mismas mitades (derecha) o las mitades correspondientes de cada ojo, el déficit recibe el nombre de hemianopsia homónima.
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En la fig. 16 se muestra un resumen completo de las lesiones frecuentes de los campos visuales y sus déficits visuales resultantes.
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Obsérvese que en esta ilustración se utiliza una proyección dorsal del encéfalo y de las vías visuales. A la derecha del diagrama del encéfalo hay una serie de parejas de círculos, cada uno de los cuales representando el campo visual del ojo izquierdo o del derecho. La sombra oscura, cuando está presente, indica el déficit del campo visual resultante de la lesión asociada del sistema visual. El déficit podría afectar a la totalidad del campo visual de un ojo, a un hemicampo temporal o nasal, o a un defecto de un cuadrante superior o inferior.
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FIG 11 Relación entre los diagramas de los campos visuales y el paciente explorado. El observador dibuja los diagramas como si estuvieran en la pared a la que mira el paciente
NÚCLEO GENICULADO LATERAL
El núcleo geniculado lateral se sitúa en la profundidad de una elevación de la cara caudoventral del diencéfalo, el cuerpo geniculado lateral (fig. 17). El núcleo geniculado lateral humano está formado por seis capas celulares con delgadas láminas de fibras mielínicas intercaladas entre ellas. La base ventral de este núcleo está formada por las fibras del tracto óptico entrantes, mientras que sus límites dorsal y lateral están formados por las radiaciones ópticas salientes.
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Las capas de células se numeran del 1 al 6, en sentido ventrodorsal.
Como se explica en los dos apartados siguientes, las capas se pueden agrupar por el tipo de información que reciben de las células ganglionares y por el lado de la retina en el que se origina la señal.
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Capas magnocelulares y parvocelulares
Las capas 1 y 2 del núcleo geniculado lateral contienen células con somas grandes y se denominan capas magnocelulares (M). Las capas 3 a 6 contienen células pequeñas y por eso se denominan capas par-vocelulares (P) (fig. 17C, D). La subdivisión del núcleo genicu-lado lateral en capas M y P se correlaciona con la subdivisión de las células ganglionares de la retina en las clases Y y X. Las fibras Y (o M) terminan en las capas M (capas 1 y 2), mientras que las fibras X (o P) terminan en las capas P (capas 3 a 6). Recuérdese que las células ganglionares Y (M) reciben principalmente su entrada de los bastones, tienen campos receptores grandes y axones gruesos de conducción rápida y son particularmente sensibles a los estímulos en movimiento.
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Las células ganglionares X (P) reciben señales principalmente de los conos, tienen campos receptores pequeños y axones de conducción más lenta y presentan una respuesta tónica a los estímulos estaciona-rios; proceden principalmente de la retina central y son responsables de la visión en color de gran agudeza. Las células ganglionares de la clase W mixta restante (cuyas células también se conocen como K) terminan en células pequeñas diseminadas entre las capas principales.
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Las células ganglionares que contienen melanopsina constituyen una parte de la clase de células W (o K).
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FIG 12 Relación entre las imágenes de resonancia magnética y el observador. Las imágenes axiales (izquierda) se ven como si el observador estuviera a los pies del paciente, el cual descansa sobre su espalda. Las imágenes coronales (derecha) se ven como si el observador estuviera mirando a la cara al paciente.
Capas ipsilaterales y contralaterales
Los axones de las células ganglionares que proceden de la retina temporal no se cruzan al pasar por el quiasma y terminan en las capas 2, 3 y 5 del núcleo geniculado lateral ipsilateral. Por otro lado, los axones que proceden de la retina nasal se cruzan en el quiasma y terminan en las capas 1, 4 y 6 del núcleo geniculado lateral contralateral (figs. 9 y 17).
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Los terminales axónicos de las células ganglionares y las células de relevo con las que sinaptan se organizan de forma que un mismo punto del espacio visual queda representado seis veces, una en cada capa del núcleo geniculado lateral, en el mismo punto mediolateral de cada capa. A medida que la capa se extiende desde la parte lateral a la medial del núcleo geniculado lateral, el mapa progresa desde la línea media hasta la periferia del espacio visual. Las capas también se extienden en sentido rostral a caudal, representando el eje superior-inferior.
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FIG 13 Un déficit del campo visual, como una ceguera del ojo izquierdo (A), puede deberse a una lesión del nervio óptico izquierdo (B, visto desde arriba). Un aneurisma de la arteria oftálmica (C, visto desde abajo) puede dañar al nervio óptico de ese lado
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FIG 14 Déficits del campo visual (A) resultantes de una lesión del nervio óptico (B y C) en su unión con el quiasma (lesión de la unión). Esta combinación de defectos del campo se debe a la destrucción de fibras del nervio óptico izquierdo y de algunas fibras cruzadas que proceden de la hemirretina nasal inferior derecha, que producen un déficit del campo temporal en el ojo derecho. Déficits del campo visual (D, hemianopsia bitemporal) resultante de la lesión de las fibras que se cruzan en el quiasma óptico (E). Los tumores hipofisarios, como el que se muestra en la resonancia magnética (F), son una causa frecuente de estos déficits.
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FIG 15 Défcits del campo visual (A, hemianopsia homónima derecha) por una lesión del tracto óptico izquierdo (B, visto desde arriba). La interrupción de la irrigación del tracto óptico (C, visto desde abajo) puede producir estos déficits
RADIACIONES ÓPTICAS
Las células de relevo que forman las capas del núcleo geniculado lateral reciben información de las células ganglionares (por fibras retino-geniculadas) y envían sus axones al córtex visual primario ipsilateral en forma de un gran haz de fibras mielínicas, las radiaciones ópticas (figs. 9, 18 y 19). El córtex visual primario (córtex estriado) se encuentra en los labios superior e inferior del surco calcarino.
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En consecuencia, las radiaciones ópticas se denominan también vía geniculoestriada o geniculocalcarina.
Las radiaciones ópticas pueden dividirse en dos haces principales, uno que representa al cuadrante inferior de los hemicampos contra-laterales y otro al superior (figs. 18 y 19). Las fibras que transportan información visual desde el cuadrante inferior de los he-micampos contralaterales se originan en la porción dorsomedial del núcleo geniculado lateral, se incurvan directamente en sentido caudal para atravesar el brazo retrolenticular de la cápsula interna y sinaptan en el córtex del labio superior del surco calcarino, en la cuña. En consecuencia, una lesión de la porción superior de las radiaciones ópticas produce una pérdida de visión en el campo visual inferior con-tralateral, que se conoce como cuadrantanopsia inferior contralateral (derecha o izquierda) (fig. 16).
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Las fibras correspondientes al cuadrante superior de los hemicampos contralaterales se originan en la porción ventrolateral del núcleo geniculado lateral. Estas fibras no pasan directamente caudales hacia el córtex visual. En su lugar se incurvan en sentido rostral y entran en la sustancia blanca del lóbulo temporal para forma una U amplia (asa de Meyer o Meyer-Archambault) antes de pasar caudalmente para hacer sinapsis en el labio inferior del surco calcarino, en el giro lingual (figs. 16, 18 y 19). La lesión del asa de Meyer en el lóbulo temporal o de estas fibras que van hacia el surco calcarino ocasiona una cuadrantanopsia superior contralateral (derecha o izquierda) (fg. 19). Las fibras geniculoestriadas que transportan
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información desde la mácula (y la fóvea) se originan en regiones centrales del núcleo geniculado lateral y se dirigen a las porciones caudales del córtex visual.
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Las lesiones de las radiaciones ópticas pueden ocasionar una cua-drantanopsia o afectar solo a una porción de un cuadrante del campo visual (fig. 19). Las lesiones de los tractos ópticos y de las radiaciones ópticas se describen como congruentes o incongruentes. Se dice que un déficit es congruente si la pérdida del campo visual de un ojo se puede superponer a la del otro ojo. Cuanto más cerca esté la lesión del córtex visual, más probable es que sea congruente. Por el contrario, cuando más anterior sea la lesión en el tracto o las radiaciones ópticas, más probable es que sea incongruente.
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La irrigación sanguínea llega a las radiaciones ópticas por ramas de las arterias cerebrales media y posterior, que penetran en la profundidad de la sustancia blanca. En general, las fibras más laterales de las radiaciones ópticas y las fibras del asa de Meyer son irrigadas por ramas de la arteria cerebral media. Las fibras más mediales y el córtex visual reciben su irrigación principalmente de la arteria cerebral posterior.
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FIG 16 Defectos de los campos visuales producidos por lesiones en diferentes puntos de la vía visual. los campos visuales se han representado como se describe en la figura 9. Las regiones de visión normal se indican en blanco; las de pérdida de visión, en negro. NGL, núcleo geniculado
CÓRTEX VISUAL PRIMARIO
El córtex visual primario (córtex estriado, área 17, VI) recibe la mayor parte de los axones de los núcleos geniculados laterales. Se encuentra en los dos labios del surco calcarino en el lóbulo occipital.
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El labio superior del surco calcarino, en la cuña, recibe información de la parte inferior de los hemicampos contralaterales, mientras que el inferior, en el giro lingual, la recibe de la parte superior de los hemicampos (fig. 18). La parte central del campo visual (es decir, la mácula y la fóvea) está representada en la porción del córtex visual primario más próxima al polo occipital, y las regiones más periféricas del campo visual están representadas más rostralmente en la cuña y en el giro lingual (fig. 18). Los 10 grados centrales del campo visual ocupan aproximadamente la mitad del córtex visual.
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El neocórtex de seis capas del área 17 se caracteriza por una gran capa IV. Esta capa contiene una banda extra de fibras mielínicas, la estría de Gennari (fig. 20), estructura que puede verse a simple vista en el cerebro recién cortado y explica la denominación de córtex estriado. Es indicativa de la gran entrada geniculocalcarina que llega a esta capa. La capa VI también es prominente en el córtex estriado.
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Es la fuente de una proyección de retroalimentación cortical que va al núcleo geniculado lateral. Las neuronas del córtex visual se organizan en una estructura elaborada de columnas corticales (v. más adelante), que se extienden perpendicularmente desde la superficie pial hasta la sustancia blanca.
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FIG 17 El núcleo geniculado lateral muestra una estructura laminar característica, tanto con tinciones para células como para la mielina (A, coronal; B, axial). C, Sección coronal por el tercio posterior del núcleo geniculado lateral izquierdo. A este nivel se distinguen seis capas en la porción medial del núcleo, pero las capas 3 y 5 se fusionan lateralmente en una sola, al igual que las capas 4 y 6. En la ampliación se muestran los grandes somas celulares de las capas magnocelulares y los pequeños somas densamente apretados de una capa parvocelular. D, Dibujo de un corte coronal por el tercio medio del núcleo geniculado lateral. Las capas 1 y 2 son magnocelulares, y las 3 a 6, parvocelulares. C indica capas que reciben señales retinianas del ojo contralateral; I indica capas que reciben señales retinianas del ojo ipsilateral.
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FIG 18 Las vías retinogeniculadas y geniculoestriadas en el plano sagital. Las aferencias del campo visual superior se reciben en la retina inferior y se envían al labio inferior del córtex calcarino. De forma parecida, la señal del campo visual inferior llega al labio superior del surco calcarino. Obsérvese que la representación de la mácula es desproporcionadamente grande; los 10 grados centrales del campo visual ocupan aproximadamente la mitad del córtex visual
Una lesión extensa del córtex visual en un lado (p. ej., por la oclusión de ramas de la arteria calcarina) producirá una hemianopsia contralateral (derecha o izquierda). La mácula puede no verse afectada porque la porción caudal del córtex visual también puede estar irrigada por ramas colaterales de la arteria cerebral media.
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Organización funcional del córtex visual
Durante decenios la organización funcional del córtex visual ha sido objeto de intensa investigación anatómica y fisiológica. Se dispone de un gran conocimiento en cuanto a las propiedades de los campos receptores, las conexiones de las neuronas del córtex visual y los neurotransmisores que utilizan. Aunque inicialmente la mayor parte de la información se obtuvo de la experimentación animal, se ha confirmado mediante estudios con RMf que la organización funcional y anatómica del sistema visual en el ser humano es extraordinariamente similar a la de los primates no humanos. En consecuencia, los principios generales de la organización que se describen aquí se pueden aplicar directamente al sistema visual humano.
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En un estudio típico sobre las propiedades de los campos receptores de las neuronas del córtex visual, se coloca a un primate anestesiado delante de una pantalla (fig. 21), con los ojos dirigidos y enfocados a un punto fijo en el centro. Se registra la actividad neural de una sola neurona cortical con un microelectrodo, un amplificador y un osciloscopio. Con un proyector portátil se proyecta en la pantalla un pequeño punto de luz circular o una barra de luz larga y estrecha, y se mueve por la pantalla hasta que se encuentra una localización en la que la luz produce potenciales de acción en la neurona estudiada.
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FIG 19 Déficits del campo visual (B, cuadrantanopsia homónima superior izquierda) por lesiones en la parte inferior de las radiaciones ópticas (A). Este defecto puede deberse a lesiones en el asa de Meyer derecha, como se muestra en la resonancia magnética (C).
Propiedades de los campos receptores de las neuronas corticales
El campo receptor de una neurona es la región del campo visual en la que el estímulo adecuado tiene un efecto en la actividad de la neurona (ya sea excitador o inhibidor). Dependiendo del punto exacto del campo receptor de la neurona en el que se proyecte la luz, la neurona puede dar una respuesta «on», y producir un grupo de potenciales de acción al encender la luz (fig. 21), o una respuesta «off», e inhibir la actividad de fondo de la neurona al encender la luz y produciendo una ráfaga de potenciales de acción cuando a continuación se apaga la luz (excitación de rebote) (fig. 21).
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En la figura 22 se muestran las organizaciones de los campos receptores más habituales en el córtex visual primario.
Algunas neuronas corticales tienen campos receptores concéntricos, similares a los de las células ganglionares de la retina y a los de las células geniculadas laterales (fig. 22A). Las neuronas corticales que tienen campos receptores concéntricos se localizan mayoritariamente en la capa IV del córtex y son, probablemente, neuronas estrelladas que reciben contactos sinápticos de los axones de las neuronas del núcleo geniculado lateral. Un pequeño punto de luz que incida en la región central del campo receptor producirá una pequeña respuesta en la neurona estudiada; un punto más grande que llene por completo el centro del campo receptor producirá una respuesta «on» más potente. Por el contrario, un pequeño punto de luz en la región periférica del campo receptor producirá una respuesta «off», y un anillo de luz que lene por completo la región periférica producirá la respuesta «off» máxima. Como ocurre en la retina y en el núcleo geniculado lateral, aproximadamente la mitad de las neuronas concéntricas corticales tienen campos receptores con centros «on» y periferia «off», y la otra mitad tienen campos que se comportan de forma opuesta. Un punto de luz grande que llene el centro y la periférica del campo receptor no produce respuesta, porque los impulsos excitadores e inhibidores se anulan entre sí.
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En las capas 1I, III, V y VI del córtex visual, los campos receptores de las neuronas presentan una organización diferente. En lugar de tener campos receptores circulares, prácticamente el resto de neuronas corticales presentan campos receptores alargados y responden mejor a barras de luz largas y estrechas. Una clase de neuronas, las que tienen campos receptores simples, dan una pequeña respuesta «on» cuando un pequeño punto de luz cae en cualquier parte de la región excitadora del campo receptor (signos +, fig. 22A, B) y dan una pequeña respuesta «off» cuando el punto de luz incide en cualquier parte de la región inhibidora del campo receptor (triángulos, fig. 22A, B). Pero solo una barra de luz que llene por completo la región excitadora o la región inhibidora del campo produce una respuesta máxima. Para producir una respuesta «on» máxima, la barra de luz debe situarse exactamente dentro de la zona excitadora del campo receptor, y su ángulo con respecto a la horizontal debe coincidir con el ángulo de la zona excitadora (signos +, fig. 22B). Por eso una neurona con características de campo receptor simple es sensible a la posición y al ángulo (u orientación) del estímulo. Las diferentes células simples tienen distintas orientaciones preferentes del estímulo en todo el intervalo de 360 grados.
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Una segunda clase de neuronas visuales, que también se encuentran en las capas II, III, V y Vl y se entremezclan con las células simples, son las células con propiedades de campos receptores complejos (fig. 22C). Una neurona compleja responde mejor a una barra de luz en una determinada orientación, como hacen las células simples.
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Pero la célula compleja dará una respuesta máxima a un estímulo que tenga la orientación correcta y que incida en cualquier punto de su campo receptor. Se han descrito más tipos de campos receptores, como los hipercomplejos, que son parecidos a los complejos excepto porque en ellos la longitud del estímulo también es crítica para producir la máxima respuesta «on» (fg. 22D). Si el estímulo es demasiado alargado, se extiende a zonas inhibidoras adyacentes a la zona excitadora y reducen la respuesta de la neurona.
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La variedad de tipos de campos receptores que se observan en VI es el resultado de la convergencia progresiva de las conexiones neurales.
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En la figura 23A se muestra cómo las neuronas estrelladas (1) de la capa IV, cada una de las cuales tiene un campo receptor concéntrico, convergen en una neurona piramidal (2) en las capas II, III, V o VI para producir un campo receptor simple. Un pequeño punto de luz en el centro del campo receptor de cualquiera de las células estrelladas produce una respuesta «on» en esa célula, que a su vez produce excitación en la célula piramidal suficiente para generar una respuesta «on» modesta en ella. Se genera una respuesta «on» máxima en la célula piramidal cuando una barra de luz larga y estrecha se dispone en la posición y el ángulo adecuados para activar el centro de todos los campos receptores concéntricos simultáneamente. Si el estímulo luminoso se desplaza lateralmente y solo ilumina la periferia inhibidora de los campos concéntricos, la célula simple emite una respuesta «off». De forma parecida, varias células corticales simples (2, fig. 23B) pueden converger en otra neurona y producir un campo receptor complejo (3, fig. 20.23B). En este caso, una barra de luz correctamente orientada que ilumine cualquiera de los campos receptores simples produce excitación suficiente para generar actividad en la célula compleja.
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FIG 20 Aspecto característico de las estrías de Gennari en el córtex visual primario humano que bordea al surco calcarino.
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FIG 21 Experimento en el que se analiza la actividad de una neurona aislada en el córtex visual primario de un mono. Se ha colocado una pantalla unos centímetros delante del animal (A); los ojos del animal están enfocados en el centro de la pantalla (B); un proyector portátil (C) crea un punto o una barra de luz (D) en cualquier parte de la pantalla. Se registra la actividad de una neurona aislada eléctricamente mediante un microelectrodo, un amplificador y un osciloscopio (E). En los trazados que se encuentran debajo del dibujo se muestra la actividad en neuronas representativas. Algunas neuronas generan una ráfaga de potenciales de acción de alta frecuencia cuando se enciende un estímulo convenientemente colocado (respuesta «on»). Otras neuronas ven reducida su frecuencia de actividad de fondo cuando se enciende el estímulo y producen una pequeña ráfaga de potenciales de acción cuando se apaga la luz (respuesta «off»).
Columnas de orientación
Otra propiedad general de la organización neural del córtex visual es la organización columnar de las neuronas. Se trata de una propiedad general del córtex cerebral que se describió primero en el córtex soma-tosensitivo primario.
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En el córtex visual existen dos tipos de columnas corticales. El primero se denomina columnas de orientación (fig. 24). Si se introduce un microelectrodo en el córtex visual con el ángulo adecuado con respecto a la superficie cortical y se hace avanzar lentamente por el córte, registrando las propiedades de los campos receptores de cada neurona que se va encontrando, se observará que las neuronas con propiedades de campos receptores simples, complejos e hipercomplejos están entremezcladas más o menos al azar, pero que todas las neuronas que se encuentran, sea cual sea tu tipo, tendrán la misma orientación óptima con respecto al estímulo. La excepción está en que las neuronas de la capa IV, que reciben información directa de las neuronas geniculadas laterales, tendrán campos receptores predominantemente concéntricos.
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Si se introduce otro electrodo a unos cientos de micras del primero, todas las neuronas volverán a tener la misma orientación preferente para el estímulo, pero en este caso la orientación de este será ligeramente diferente de la observada en la primera columna de neuronas.
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Si se atraviesa el córtex con un microelectrodo paralelo a la superficie, se encuentran neuronas que cambian las orientaciones de los estímulos preferentes con regularidad. En una distancia de unos 800 um la orientación del estímulo preferente rota 180 grados. Por eso el córtex visual está dividido en muchas regiones pequeñas o columnas, que se extienden desde la superficie pial hasta la sustancia blanca y codifican los diversos ángulos que puede adoptar un estímulo lineal.
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Esta organización columnar se repite por cada punto de la retina en el mapa del córtex visual.
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FIG 22 A a D, Organización de los campos receptores representativos de las neuronas del córtex visual primario.
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FIG 23 A, Diagrama de cómo cuatro células estrelladas de la capa IV con campos receptores concéntricos (1, a la izquierda) podrían converger en una célula piramidal (2) para producir las características del campo receptor simple (2, a la derecha). B, Diagrama de cómo varias neuronas, cada una con un campo receptor simple (2), podrían converger en otra neurona (3) para producir un campo receptor complejo.
Columnas de dominancia ocular
Existe un segundo sistema de columnas superpuesto a la organización por columnas de orientación, las columnas de dominancia ocular (fig. 24;). Estas columnas son fundamentales para la estereopsis, una de las formas en que se percibe la profundidad del campo visual. Cada ojo recibe una imagen ligeramente diteren-te del entorno del sujeto. Esto se puede verificar apuntando con el dedo a un objeto del entorno inmediato y cerrando primero un ojo y luego el otro. Estas dos imágenes se mantienen separadas en las capas alternas del núcleo geniculado lateral (figs. 18 y 24) y en la proyección de cada capa del núcleo geniculado al córtex visual primario (fig. 24).
En una columna de dominancia ocular cortical todas las células simples, complejas e hipercomplejas tienen una respuesta más intensa cuando el estímulo óptimo se presenta a uno de los ojos (p. ej., el contralateral) y una menor respuesta cuando el mismo estímulo se presenta al otro (p. ej., ipsilateral). En la columna de dominancia ocular adyacente se observa la relación inversa. Normalmente la relación entre las columnas de dominancia ocular y las de orientación se describe como si estuvieran dispuestas formando ángulos rectos entre sí, aunque probablemente su relación exacta no sea tan sencilla. Las columnas de dominancia ocular tienen una anchura de unos 400 um. Un grupo de columnas de orientación en el que la orientación del estímulo preferente rota 180 grados ocupa aproximadamente 800 um. La combinación de una columna dominante contralateral (azul, C,, fig. 24) y otra dominante ipsilateral (blanco, Ic, fig. 24), que comporta un recorrido completo de 180° en la orientación del estímulo, se denomina hipercolumna (como se muestra en la fig. 24) y ocupa una región del córtex de unos 800 um en un lado.
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Las conexiones neurales en las columnas de dominancia ocular se establecen después de nacer y precisan de una correcta estimulación visual en ambos ojos para desarrollarse con normalidad. Si trastornos de la vista como el estrabismo, la ambliopía o las cataratas congénitas impiden que se formen imágenes simultáneas, superpuestas y bien enfocadas en los dos ojos en los primeros años de vida, las conexiones neurales que forman la base de las columnas de dominancia ocular no se desarrollarán con normalidad y el individuo no podrá experimentar la estereopsis, aunque otros aspectos de la vista sean normales o casi normales.
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Sirviéndose de los mecanismos nerviosos que hemos descrito, el sistema visual construye representaciones del mundo visual cada vez más complejas, empezando por diminutos puntos de la retina que se traducen en líneas y zonas de luz y oscuridad en el córtex visual primario y luego en representaciones cada vez más sofisticadas en el córtex de asociación visual (v. más adelante). Puede encontrarse más información sobre el procesamiento de las señales nerviosas en el sistema visual en la lista de información complementaria.
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FIG 24 Columnas de dominancia ocular y columnas de orientación en el córtex y su relación con las capas del núcleo geniculado lateral (NGL).
ANOMALÍAS DEL DESARROLLO DEL CÓRTEX VISUAL
Durante el desarrollo del sistema visual, los axones de las células del núcleo geniculado lateral que intervienen en la visión compiten por el espacio sináptico de las células corticales. Si los dos ojos reciben la misma información detallada, enfocada y superpuesta exactamente en las dos retinas, el resultado de esta competición es que se dedica el mismo número de células corticales visuales de la capa IV a los impulsos de los ojos derecho e izquierdo (fig. 24). Pero si se altera la información visual procedente de un ojo (p. ej., por cataratas congénitas, estrabismo o ambliopía) los axones geniculados laterales de ese ojo no compiten con éxito, y la mayor parte de las células estrelladas de la capa IV terminan por recibir contactos sinápticos principalmente del ojo normal. Entonces se pierde la estereopsis. Esta competición solo se produce en un período crítico del desarrollo posnatal.
En algún momento las conexiones sinápticas establecidas durante la tase de competición se hacen permanentes, se eliminan las neuronas geniculadas laterales que han perdido la competición y ya no es posible recuperar la visión binocular. Se cree que en el ser humano este período crítico dura varios años. Una vez establecidas correctamente las conexiones neuronales, una ulterior alteración de la señal visual no tiene un efecto notable en la eficacia sináptica de la conexión con el córtex visual.
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OTRAS ÁREAS CORTICALES VISUALES
El córtex visual primario, del que hemos venido hablando hasta ahora, es responsable de gran parte del procesamiento cortical inicial de la información nerviosa relacionada con la visión. Pero lo que ocurre en el córtex visual primario es solo un primer paso en la conversión de una imagen de la retina en una percepción psicológica. Muchas regiones adicionales del cerebro, que en general se denominan córtex de asociación visual y córtex de asociación multimodal, participan directa o indirectamente en este proceso. En la figura 25 se recoge un «mapa de carreteras» de algunas de las vías más importantes por las que circula la información visual cuando la procesa el cerebro.
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Una de las características sorprendentes del sistema visual es que los diferentes aspectos de la experiencia visual se procesan en regiones diferentes del córtex de asociación visual. Por eso la lesión localizada de una región de dicho córtex puede alterar la capacidad de una persona de percibir los colores sin alterar su capacidad de reconocer el objeto (acromatopsia). (Este defecto es diferente del daltonismo de origen retiniano.) La lesión cortical en otra región puede alterar la capacidad de la persona de percibir con precisión la velocidad y la dirección de los objetos que se mueven en el campo visual, y la lesión en otra distinta puede alterar la capacidad de la persona de reconocer las caras familiares, aunque según las pruebas oftalmológicas convencionales la agudeza visual sea normal.
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Ya hemos hablado de una característica del procesamiento visual que contribuye a parcelar los diferentes aspectos de la percepción global. Las células ganglionares de la retina que se proyectan a las capas parvocelulares (P) del núcleo geniculado lateral son las más sensibles a los estímulos pequeños y estacionarios que se concentran en la región central de la retina. Estas células son el origen de una vía o «corriente de procesamiento» que está especializada en todos los niveles para procesar los aspectos de detalle fino y alta resolución de la vista, que son necesarios para reconocer un objeto, una palabra o una cara en el entorno visual. Esta vía se denomina corriente P del procesamiento, o vía del «qué» (fig. 25C).
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Una segunda corriente general de procesamiento se origina en las células ganglionares de la retina, que se proyectan a las capas magnocelulares (M) del núcleo geniculado lateral. Estas células ganglionares son las más sensibles a los estímulos en movimiento y a zonas relativamente extensas de luz y oscuridad, y son más frecuentes en la retina periférica. Esta vía está especializada en la detección y el análisis del movimiento en el entorno, así como en la localización espacial de los objetos en el entorno. Es curiosa la posibilidad de que, si se lesiona esta vía, sobre todo en el córtex de asociación parietal, una persona puede perder la capacidad de distinguir entre dos objetos cuál tiene más cerca, aunque no tenga dificultad para reconocer de qué objetos se trata. Esta vía se denomina corriente M del procesamiento, o vía del «dónde» (fig. 25C).
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A partir del área 18 las vías M y P que se originan en las respectivas células ganglionares retinianas divergen. Hasta dicho nivel ambas vías o corrientes de procesamiento se encuentran en las mismas regiones generales: las células M y P coexisten en la retina, en el núcleo genicu-lado lateral y en el área 17, aunque procesan corrientes de información independientes. Esta disposición persiste en la subregión V2 del área 18, pero a medida que las corrientes abandonan la subregión V2 siguen vías diferentes (fig. 25C). La corriente M avanza hasta una subregión del área 18 denominada V3, sigue por el área temporal medial (V5 o MT, medial temporal) y finalmente se dirige al área parietal posterior (área 7). (Recuérdese que la información que transporta esta corriente se origina en gran medida en las células de los bastones y en las porciones periféricas de la retina, y que los campos receptores afectados son grandes.) Como corresponde, esta información se utiliza para determinar dónde se encuentran los estímulos visuales relevante y si se están moviendo.
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FIG 25 Diagrama simplificado del procesamiento cortical de la información visual. En las vistas lateral (A) y medial (B) del córtex cerebral se observan algunas de las áreas corticales (utilizando la numeración de Brodmann) que intervienen en el procesamiento de la señal visual. C, Las vías con las que interactúan estas áreas para crear una imagen percibida. El área 18 está dividida en las subregiones V2 y V3, en función de sus conexiones corticales. V4 representa una subregión funcionalmente distinta del área 19 de Brodmann.
En ocasiones la vía magnocelular (izquierda) recibe el nombre de corriente dorsal o vía del dónde. La vía parvocelular (derecha) en ocasiones recibe el nombre del corriente ventral del procesamiento, o vía del qué. MT, temporal medial.
La corriente P avanza desde la subregión V2 a la subregión V4 del área 19 de Brodmann, y de ahí al córtex temporal inferior (o infero-temporal, área 37). Esta corriente, que se origina principalmente en los conos y en el área central de la retina, codifica la forma y el color (fig. 19C). De hecho, partiendo del núcleo geniculado lateral, la información sobre la forma y el color se transporta por dos porciones independientes de la corriente P. La porción que se ocupa de la percepción de la forma se sirve de los campos receptores pequeños, y por ello de gran agudeza, que tienen las células ganglionares P. Los campos receptores para colores complementarios de estas células ganglionares forman la base de la percepción del color, pero estas señales se transmiten por un subgrupo diferente de neuronas del núcleo geniculado lateral.
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Un ictus o un traumatismo que afecten a áreas de procesamiento visual de orden superior pueden producir síndromes que parecen extraños a cualquier observador, algunos de los cuales se describen en el popular libro de Oliver Sacks "El hombre que confundió a su mujer con un sombrero". Por ejemplo, parece que desde el punto de vista anatómico el proceso de la percepción es distinto al de la asignación del significado a lo que uno ve. Por eso la agnosia aperceptiva, en la que el paciente es incapaz de identificar los objetos debido a un déficit de percepción, es una entidad distinta de la agnosia asociativa, en la que el paciente puede percibir el objeto, la cara o la fotografía, pero no puede darles significado. Teuber describió este último fenómeno como «percepciones desprovistas de significado».
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Estas agnosias aparecen en lesiones de la región inferotemporal en las áreas 18, 20 y 21, aisladas o combinadas. En la mayoría de las personas el hemisferio izquierdo es dominante para el habla. Por eso las lesiones de las áreas 18, 20 y 21 del hemisferio izquierdo (dominan-te) suelen producir agnosia para los objetos, en la que el paciente es incapaz de reconocer (es decir, identificar o nombrar) objetos reales, aunque los percibe. Las lesiones de estas áreas en el hemisferio derecho (no dominante) producen agnosia para los dibujos de los objetos.
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Lesiones bilaterales más pequeñas en estas áreas, especialmente en el giro fusiforme, pueden producir prosopagnosia, la incapacidad de reconocer caras. El paciente puede ver la cara y reconocer que es una cara, pero no puede distinguir unas de otras, ni siquiera las caras de los viejos amigos y de los familiares.
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El síndrome de Balint se debe a lesiones bilaterales de la región de la unión parieto-occipital. Consiste en la alteración de los movimientos oculares voluntarios (se conservan los movimientos oculares reflejos) y una ataxia óptica (movimientos oculares imprecisos relacionados con la coordinación visuomotora).
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Otra disociación de funciones que solemos considerar vinculadas entre sí es la del fenómeno de la alexia sin agrafia. Las personas que presentan este síndrome pueden escribir pero no leer lo que han escrito (o lo que ha escrito otra persona). Este síndrome, que habitualmente (pero no siempre) se da con una hemianopsia homónima, se debe a una lesión del rodete del cuerpo calloso, que transporta información visual de un córtex al otro, combinada con una lesión de la región occipital adyacente.
BIBLIOGRAFÍA
​
-
Borwein B. Scanning electron microscopy of monkey foveal photoreceptors. Anat. Rec. 1983;205:363-373.
-
Choisser B. Face blind! Bill's face blindness (prosopagnosia) pages.
-
http://www.choisser.com/faceblind/; 2002, 2014.
-
Curcio C.A, Sloan K.R, Kalina R.E, Hendrickson A.E. Human photoreceptor topography. J Comp Neurol. 1990;292:497-523.
-
Hubel D.H. Eye, Brain and Vision. New York: Henry Holt & Co; 1995.
-
Hubel D.H, Wiesel T.N. Ferrier lecture. Functional architecture of the macaque visual cortex. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1977;198:1-59.
-
Koretz J.F, Handelman G.H. How the human eye focuses. Sci Am. 1988;259:92-99.
-
LeVay S, Hubel D.H, Wiesel T.N. The pattern of ocular dominance columns in macaque visual cortex revealed by a reduced silver stain. J Comp Neurol. 1975;159:559-576.
-
Masland R.H. Functional architecture of the retina. Sci Am. 1986;255:102-111.
-
Rodieck R.W. The First Steps in Seeing. Sunderland, MA: Sinauer; 1998.
-
Stryker M.P. Is grandmother an oscillation? Nature. 1989;338:297-298.
-
Werblin F.S. The control of sensitivity in the retina. Sci Am. 1973;228:70-79.
-
Zeki S. A Vision of the Brain. Boston: Blackwell Scientific Publications; 1993.
ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE
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I.Mapa conceptual
Realice un mapa conceptual en el que establezca el tipo de neuronas existentes en la retina así como su función.
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II. Comprensión de lectura
De respuesta al siguiente cuestionario y remita sus actividad al correo tareasconsejomxneurociencias@gmail.com
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1.Cuál es la función del iris?
2. Qué son los bastones y cuál es su función?
3. Qué son los conos y cuál es su función?
4. En qué consiste el procesamiento de la información visual en la retina?
5. Explique la función de las capas plexiformes externa e interna
6. Qué son las células horizontales y su función?
7. Qué son las proyecciones retinogeniculadas?
8. Explique las funciones del núcleo geniculado lateral
9. Qué son las radiaciones ópticas?
10. En qué consisten las anomalías del desarrollo del córtex visual?
