ESPECIALIZACIÓN HEMISFÉRICA
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ESPECIALIZACIÓN HEMISFÉRICA
Y REPRESENTACIÓN SIMBÓLICA

OBJETIVOS DE APRENDIZAJE:

Definir qué es la especialización hemisférica

Conocer los diferentes hitos históricos en la investigación en especialización hemisférica.

Describir las principales diferencias entre los dos hemisferios

Conocer el desarrollo de la especialización hemisférica

Comprender las diferencias individuales en la organización hemisférica

HEMISFERIOS CEREBRALES

¿Dos caras de una misma moneda?

Si se observa el cerebro desde un punto de vista superior, se verá que presenta claramente dos pares bien diferenciadas, que se conocen como hemisferios cerebrales..

Estas dos grandes organizaciones separadas por la profunda cisura interhemisférica (cisura sagital), reciben el nombre de hemisferio derecho y hemisferio izquierdo (figura 1). Cada uno de estos dos hemisferios recibe las sensaciones y controla los movimientos del lado inverso del cuerpo. De esta manera, la información recibida por los sistemas sensoriales de la mitad derecha del cuerpo es procesada por el hemisferio cerebral izquierdo y viceversa. Análogamente, el hemisferio derecho controla todos los actos motores de las extremidades de la parte izquierda  y el hemisferio izquierdo hace lo propio con las de la parte derecha. A pesar de la aparente simetría entre los dos hemisferios, ambos difieren en ciertos aspectos neuroanatómicos, neuroquíminos y funcionales.

Lo anterior quiere decir que los dos hemisferios varían tanto en su configuración y en su estructura como en las funciones que realizan. Al respecto los científicos se han centrado en analizar la especialización hemisférica, para tratar de distinguir los procesos que son propios o predominantes en un hemisferio en relación a otro. Con los resultados de estos estudios se han constatado diferentes asimetrías y ha surgido el término "lateralización", que hace referencia a una función propia de un hemisferio. Es por ello que cuando una capacidad se muestra de manera dominante en un hemisferio se dice que está lateralizada. Finalmente los científicos han encontrado, además de funciones que son dominantes en uno u otro hemisferio, múltiples canales de comunicación entre los dos hemisferios para coordinar su acción. En este caso, se habla de otro concepto importante, la "integración hemisférica".

En esta unidad nos centraremos en analizar las diferencias entre los dos hemisferios cerebrales. En Primer lugar, se hará un breve repaso a la historia del estudio de la especialización hemisférica; seguidamente, se abordarán las diferencias técnicas con las que los científicos han estudiado la asimetría hemisférica y se describirán las diferencias de los dos cerebros en cuanto a sus características anatómicas, el modo de procesamiento de la información y el tipo de información procesada. A continuación, se analizará cómo se integra la información que recibe cada hemisferio y cómo se coordina. Finalmente, se mostrarán el desarrollo de la especialización hemisférica y las diferencias individuales en este aspecto.

Hemisferio izquierdo

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Hemisferio derecho

Cisura interhemisférica

BREVE REPASO HISTÓRICO

La idea de que los hemisferios tienen diferentes funciones apareció en la escena científica alrededor de 1860, cuando Paul Broca descubrió que el hemisferio izquierdo es fundamental en el proceso del lenguaje. En 1861, observó que su primer paciente en el hospital Bicentre, llamado Leborgne y apodado “Monsieur Tan” o “Tan Tan”, sólo podía articular la sílaba “tan” aunque tenía una buena comprensión del lenguaje ya que era capaz de seguir órdenes verbales sencillas. Después de observar que no tenía ningún problema en los órganos bucofonatorios y en el tracto vocal, se planteó si el problema se concentraba en el cerebro. De esta manera, tras morir Leborgne, Broca Observó que su cerebro tenía una lesión en el lado izquierdo. En 1864, tras realizar estudios “post mortem” a casi una decena de afásicos, observó que todos tenían una lesión en la corteza prefrontal inferior del hemisferio izquierdo. Desde entonces esta área, implicada en la producción del habla, recibe el nombre “área de Broca”.

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Paul Broca

Tal como se analizará más adelante, la importancia del hemisferio izquierdo en el procesamiento del lenguaje fue confirmada por Karl Wernicke, neurólogo y psiquiatra alemán que, en su libro “El síndrome afásico (1874)”, describió lo que más tarde se denominaría afasia sensorial (imposibilidad para comprender el significado del lenguaje hablado), distinguiéndolas y de la afasia motora (dificultad para recordar los movimientos articulatorios del habla), descrita por Paul Broca.

Wernicke observó que la afectación en otra área cerebral del hemisferio izquierdo causaba problemas diferentes a los descritos por Broca (cuadro uno). Él encontró que una lesión en el lóbulo temporal (figura 2) generaba que el paciente perdiera la habilidad de comprender el lenguaje, aunque mantenía cierta capacidad de hablar de manera fluente (frases sencillas o sin sentido).

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Figura 2. Las áreas de Broca y Wernicke deben su nombre al apellido de sus descubridores

John Hughlings Jackson, neurólogo inglés, introdujo el concepto de la “dominancia cerebral”, que indica que un hemisferio domina la función mental sobre el otro. Como el lenguaje era visto como el más complejo de los procesos psicológicos, los estudios de Broca y Wernicke habían demostrado que ésta se llevaba a cabo fundamentalmente en el hemisferio izquierdo, se consideró que era el hemisferio dominante.

Desde entonces esta idea sobre la preponderancia del hemisferio izquierdo tuvo una gran aceptación y no fue hasta la segunda década del siglo XX que comenzó a gestarse la idea de que cada hemisferio tiene su propia especialización. Estudios como los llevados a cabo por Brenda Milner en el Instituto Neurológico de Montreal fueron muy importantes para este cambio de concepción. Milner descubrió que la afectación del área temporal del hemisferio derecho producía una incapacidad de adquirir nuevos recuerdos, mientras que capacidades cognitivas como el lenguaje, la percepción y el razonamiento seguían intactos. Sin embargo, los estudios que resultaron cruciales para extender la idea de que cada hemisferio está especializado en unas funciones concretas fueron los llevados a cabo por Roger Sperry. Este científico se interesó por estudiar a un hombre de 48 años cuya cabeza había recibido el impacto de fragmentos de bombas durante la segunda Guerra Mundial y que había comenzado a tener ataques de epilepsia. Durante más de 5 años los médicos del White Memorial Medical Center en Los Ángeles probaron múltiples remedios posibles, pero sin éxito. Finalmente, los cirujanos optaron por cortar su cuerpo calloso y los ataques pararon como por arte de magia. No obstante, el efecto secundario fue que, aunque podía comprender órdenes verbales, sólo podía realizarlas con el lado derecho de su cuerpo. No era capaz de responder con su lado izquierdo. Evidentemente el hemisferio derecho, que controla las extremidades izquierdas, no comprendía esa clase de lenguaje (Levante la mano, doble la pierna, estire el brazo, etc).

A partir de este hallazgo, el mundo científico comenzó a trabajar sobre la hipótesis de que cada hemisferio cerebral estaría dedicados a funciones determinadas. Se inició entonces una carrera sin descanso para resolver uno de los grandes enigmas para la humanidad: descubrir las funciones que alberga cada hemisferio cerebral.

Métodos para conocer la especialización hemisférica

A partir de los estudios de Sperry, la comunidad científica comenzó a considerar que cada hemisferio cerebral estaba dedicado, o, mejor dicho, estaba especializado en ciertos procesos cognitivos. Asumida esta premisa previa, se abría todo un horizonte en la investigación en neurociencias, pues era necesario concretar cuáles eran los procesos propios o dominantes en cada hemisferio y describir el grado de dominancia e integración. Para poder conseguir este objetivo se han utilizado diferentes metodologías y se han estudiado a personas con diferentes características:

Estudios de pacientes con el síndrome del cerebro dividido.

Sperry fue el primer investigador que se centró en la especialización hemisférica. No obstante, su interés primario era poder averiguar cuál era la función del cuerpo calloso que, se trata de un haz de fibras nerviosas que conectan los dos hemisferios. Comenzó sus estudios con animales como gatos y monos, en los que encontró que el cuerpo calloso desempeña un papel fundamental en la transferencia de información entre los dos hemisferios cerebrales. En sus estudios con gatos, los entrenaba para elegir una imagen de una cruz y rechazar la de un círculo. Si elegían la cruz eran recompensados con comida, en caso contrario no se les daba absolutamente nada. Una vez que los gatos aprendieron esta relación y tras seccionales el cuerpo calloso, observó que esta discriminación visual se mantenía cuando la imagen de la cruz era observada con un ojo, pero no cuando lo era con el otro. Justamente en la misma época en la cual Sperry realizaba estos estudios, el año 1961, los neurocirujanos del White Memorial Medical Center de Los Ángeles, Joseph Bogen y Philip Vogel Habían comenzado a realizar una intervención basada en la sección completa del cuerpo calloso para tratar pacientes con convulsiones epilépticas intratables con fármacos. Las personas a las que se les aplicó esta intervención presentaron el denominado síndrome de cerebro dividido.

SÍNDROME DEL CEREBRO DIVIDIDO

El síndrome de cerebro dividido es una afectación que se produce tras una intervención quirúrgica que supone la sección del cuerpo calloso (comisurotomía). Generalmente esta operación se aplica a personas con fuertes ataques epilépticos. Los efectos de este síndrome han aportado información muy útil para conocer con mayor detalle la especialización hemisférica. Cuando el cuerpo calloso está intacto, los dos hemisferios pueden coordinar su procesamiento gracias al tránsito de información de ida y vuelta entre ambos hemisferios. Sin embargo, cuando el cuerpo calloso ha sido seccionado, la información de un hemisferio no puede ser enviado al otro. Al conocer los efectos que el síndrome de cerebro dividido tenía en los pacientes, Sperry y sus colaboradores comenzaron a centrar sus investigaciones en estos pacientes, a fin de determinar las competencias de cada hemisferio. Es necesario recordar que la corteza motora del hemisferio izquierdo controla el hemicuerpo derecho y que el hemicuerpo izquierdo es dirigido, por su parte, desde el hemisferio derecho. De manera similar, la información sensorial de cada hemicuerpo se dirige al hemisferio colateral.

Sperry et al., se centraron Inicialmente en determinar la laterización de la producción del habla, puesto que los estudios de Broca situaban esta facultad humana en el cerebro izquierdo. Para analizar este aspecto, el equipo de Sperry mostraba a los pacientes con el síndrome del cerebro dividido, en una u otra mano, diferentes objetos de uso frecuente como lápices, cigarrillos o vasos, ocultos a la vista. De esta manera, los objetos sólo podían ser reconocidos por el tacto y procesados por el hemisferio contrario a la mano con la que eran tocados, Así pues, los objetos dispuestos en la mano derecha eran percibidos sólo por el hemisferio izquierdo y, viceversa. Sorprendentemente, los pacientes solo fueron capaces de poder nombrar aquellos objetos situados en la mano derecha y, por tanto, procesados por el hemisferio izquierdo. Entonces pensaron que quizás esto había sido debido a una casualidad, y que justamente los objetos situados en la mano izquierda no habían podido ser reconocidos y por ello no los habrían podido nombrar. Para descartar esta posibilidad, los investigadores cambiaron la tarea y pidieron a los participantes que mostrarán el uso correcto de estos objetos. En este caso, no presentaron problemas para usarlos, aunque estuvieran situados en la mano izquierda, lo que demostró que conocían los objetos. Es por ello que los investigadores concluyeron que el hemisferio cerebral izquierdo es el encargado de controlar la producción del habla.

Otros estudios posteriores demostraron que el hemisferio derecho es preponderantemente en tareas de conocimiento espacial. En una tarea que consistía en reproducir con el uso de cubos figuras simples impresas (figura 4), cuando los pacientes comisutotomizados Lo intentaban con la mano derecha (hemisferio izquierdo), eran incapaces de copiarlas. En cambio, cuando lo intentaban con la mano izquierda (hemisferio derecho) no presentaba ningún problema.

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Figura 4. La prueba de Cubos de la Escala de Inteligencia Wechsler para Adultos (Wechsler Adult Intelligence Scale, WAIS) consiste en reproducir, mediante pequeños cubos, figuras simples impresas.

Figura 5.  En la técnica de campo visual dividido se muestra información separadamente en un campo visual y en el otro.

Sin embargo, aunque los datos que ofrecen los pacientes con el síndrome de cerebro dividido han sido muy útiles para poder entender la especialización hemisférica, los resultados deben ser tomados con precaución. En primer lugar, se debe tener en cuenta que estos pacientes eran personas que habían padecido largos períodos de afectación epiléptica, por lo que sus cerebros no eran cerebros típicos. Además, el hecho de seleccionar los hemisferios hace que estos se retracten y ello puede generar ciertos daños en otras áreas cerebrales, además del cuerpo calloso. Finalmente, otra limitación es la relativamente pequeña población de pacientes qué han sido extensivamente analizados y los diferentes patrones de respuesta hallados entre los evaluados. Por todo ello, se han utilizado otros pacientes y métodos para comparar los datos obtenidos con pacientes de síndrome del cerebro dividido.

Estudios con pacientes que presentan lesiones de lateralización.

Aunque los pacientes con síndrome del cerebro dividido son los que más se han utilizado para valorar la especialización hemisférica, también se han llevado a cabo diferentes estudios con pacientes que muestran otras afectaciones neurológicas. Los pacientes con daño cerebral han demostrado que las lesiones en el hemisferio derecho presentan consecuencias diferentes en las que se concentran en el hemisferio izquierdo. Mientras que las lesiones en el hemisferio izquierdo generan alteraciones en el procesamiento del lenguaje, los del hemisferio derecho afectan a la capacidad espacial y visuoespacial. Los pacientes, por ejemplo, tienen dificultades en orientación y en el reconocimiento de objetos que no se presentan en su forma canónica o habitual. Además, Los afectados en el hemisferio derecho también presentan problemas en distinguir diferentes sonidos y tonos de voz. En definitiva, muchas investigaciones muestran que el hemisferio derecho presenta unas habilidades cognitivas tan sofisticadas como el izquierdo, aunque no en habilidades lingüísticas.

TEST DE WADA

Es una prueba utilizada en aquellos pacientes a los que se les debe extirpar tejido cerebral para controlar sus ataques epilépticos. Previamente a la intervención quirúrgica se les aplica esta prueba para comprobar cuál es el hemisferio dominante. En concreto, esta técnica permite comprobar cuál es el hemisferio responsable de la producción del habla.

Como se verá más adelante, el hemisferio izquierdo es normalmente el dominante para el habla, pero no siempre. Además, las personas zurdas son más heterogéneas y, en un porcentaje mayor que los diestros, el procesamiento verbal está lateralizado en el hemisferio derecho. La prueba se realiza mediante la inyección de amobarbital en los vasos sanguíneos que irrigan la mitad del cerebro, lo que permite “dormir” a una parte del cerebro durante unos minutos y, entonces, se observa lo que la otra mitad del cerebro puede hacer (cuadro 2).

La investigación mediante la utilización de este método ha revelado que el hemisferio izquierdo es el dominante para el habla en el 95% de los diestros, un hallazgo que es congruente con la afección que presentan las personas con daño cerebral unilateral. A pesar de que el test de Wada ha permitido conocer diferentes aspectos de la especialización hemisférica, cómo puede imaginarse, es una prueba muy invasiva y, por ello, en los últimos años se han hecho muchos estudios para determinar si otras técnicas pueden ser usadas para localizar las áreas críticas para el lenguaje antes de la neurocirugía. En esta dirección, se ha analizado el uso de la MEG (magnetoencefalografía), que es una técnica no invasiva que registra la actividad funcional cerebral mediante la captación de campos magnéticos, permitiendo investigar las relaciones entre las estructuras cerebrales y sus funciones. También se ha analizado la utilidad de la resonancia magnética funcional (RMf) que, como se sabe, es una técnica que permite registrar las regiones cerebrales que ejecutan una tarea determinada a partir del análisis de los niveles de oxígeno en sangre en el cerebro. No obstante, lo anterior, a pesar de los avances que han supuesto estas técnicas, la de Wada sigue siendo ampliamente utilizada en neurocirugía.

Estudios con individuos neurológicamente sanos.

Por último, existe todo un corpus de estudios centrados en analizar a personas sin ningún tipo de alteración neurológica. El análisis de las diferencias hemisféricas en estas personas es relativamente sencillo, porque muchas de las modalidades sensoriales que son ejecutadas con la mitad del cuerpo son procesadas con el hemisferio cerebral inverso al que las producen. Al respecto, se ha investigado la lateralización de las modalidades visual, auditiva y táctil. La visión ha sido analizada partiendo de la base de que la información del campo visual derecho es procesada por la corteza visual primaria del hemisferio izquierdo, y viceversa. Por ello, los estudios de esta capacidad se han centrado en presentar información separadamente en un campo visual o en otro, técnica que se conoce como “técnica de campo visual dividido” (ver figura 5). De esta manera, se analiza cómo procesa cada hemisferio la información comparando la velocidad y la corrección del análisis, el reconocimiento y el grado de recuerdo de imágenes presentadas en un campo visual u otro. En concreto, en la técnica de campo visual dividido se presentan los estímulos visuales durante 20 milisegundos o menos, pues esta porción de tiempo es la que los seres humanos necesitan para realizar una sacada (que es como se conoce el desplazamiento de la mirada de un lugar a otro). Sólo si los ojos se mantienen fijos en un punto, la mirada a uno u otro campo visual queda garantizada. Es por ello que los investigadores sitúan dos estímulos visuales separados un par de grados del centro de la pantalla y, de esta manera, garantizan que cada estímulo únicamente es procesado en el campo visual deseado. Con estos estudios se han demostrado la simetría en la percepción visual entre los dos hemisferios.

TEST DE WADA

El Test de Wada debe su nombre al Dr. John A. Wada, quien la comenzó a aplicar en la Universidad de Columbia. El propósito de la prueba es analizar el lenguaje y la memoria de cada hemisferio cerebral por separado. Esta prueba se realiza mediante la cateterización de la carótida interna a través de la vía de la arteria femoral, por lo que se suministra un anestésico amital sódico (amorbital) qué inhabilita las funciones de un hemisferio cerebral durante unos minutos. En concreto, un momento antes de inyectar el anestésico se le pide al paciente que levante los brazos y que empiece a contar. Al cabo de unos segundos de la inyección, el anestésico hace efecto y el brazo contrario al hemisferio anestesiado cae. El Paciente muestra una hemiplejía de ese lado. Antes de la anestesia se presenta al paciente material verbal, como frases y material pictórico, como dibujos u objetos, para que los memorice. Entonces se le aplica la anestesia y se examina la presencia o ausencia de lenguaje espontáneo; la capacidad de comprensión de órdenes verbales que tiene la persona; la capacidad de realizar gestos; la capacidad de evocar nombres; la capacidad lectora; la capacidad para memorizar nueva información, tanto de tipo verbal como de tipo pictórico. Después de la anestesia se le pide al paciente que intente recordar que sucedió minutos antes. Con esto se evalúa su memoria episódica. También se le pregunta si recuerda la frase leída por los objetos presentados visualmente y así se evalúa su memoria semántica.

Video original que muestra el empleo de la técnica de Wada realizada por el propio Dr. John A. Wada en la Universidad de Columbia.

Una lógica similar ha sido aplicada a los estudios que investigan el procesamiento somatosensorial de la información táctil. La técnica, conocida como “palpación diáptica”, consiste en la presentación de dos ítems de manera simultánea, una en cada mano, para que la persona los identifique. Mientras se predice el reconocimiento, las personas no pueden ver los ítems pues se les cubren los ojos o se dispone una pantalla que evita el uso de la visión para la consecución de la tarea. La información táctil de la mano izquierda se proyecta en la región somatosensorial del hemisferio derecho, y viceversa. La diferente capacidad de reconocimiento de objetos de una a otra mano, generalmente superior con la mano izquierda, es interpretada como una mayor especialización del hemisferio derecho en este tipo de tareas.

Por otro lado, la lateralización de la modalidad de cada oído es procesada por la corteza auditiva primaria del hemisferio colateral y con la corteza auditiva primaria del hemisferio contralateral y con la corteza auditiva primaria del hemisferio ipsilateral, es decir, que tanto el hemisferio contrario como el mismo que recibe la información procesan el estímulo auditivo. Es por ello que si cada oído está conectado con los dos hemisferios resulta complicado poder disociar la especialización de uno u otro. Para efectuar esta diferenciación se utiliza la técnica de la “presentación dicótica” (figura 6). Esta técnica se basa en la presentación de diferente información auditiva en uno y otro oído, de manera que cada hemisferio reciba la información tanto del oído contralateral como del ipsilateral. Esto provoca una competición entre la diferente información recibida de uno y otro oído, que acaba suprimiendo la información que llega del mismo hemisferio. De esta manera, la información con el oído derecho acaba siendo prácticamente procesada por la corteza auditiva primaria del hemisferio izquierdo, y viceversa.

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Figura 6 En la técnica de la presentación o escucha dicótica se muestra a los participantes información auditiva simultánea y diferente en uno y otro oído.

Los diferentes estudios llevados a cabo con las técnicas descritas anteriormente muestran asimetrías en la percepción de la información sensorial. En general, aquella información de naturaleza verbal es procesada por el hemisferio izquierdo. Existen algunas excepciones como el procesamiento del contenido emocional del lenguaje (prosodia), de la que se encarga el hemisferio derecho.

ASIMETRÍA HEMISFÉRICA

Asimetría hemisférica anatómica

Como se ha precisado antes, el cerebro presenta dos hemisferios cerebrales que aparentemente parecen totalmente simétricos; no obstante, cuando se analiza su configuración anatómica y funcionalidad, se observan algunas asimetrías. Este apartado se centrará en analizar la asimetría anatómica o morfológica, es decir, se analizarán las diferencias en la configuración, la forma y la disposición de los dos hemisferios cerebrales, y también su distinta organización neuronal y configuración molecular.

Pierre Gratiolet, en 1860, fue el primero en analizar que las circunvoluciones corticales separadas por cisuras o surcos maduraban más rápidamente en el hemisferio izquierdo que en el derecho. Un siglo después, Norman Geschwind y Walter Levinsky en la Harvard Medical School describieron una asimetría anatómica del plano temporal (planum temporale) en el lóbulo temporal. También denominada área de Wernicke, el plano temporal se encuentra justamente detrás del área auditiva primaria situada en el área de Heschl dentro de la cisura lateral o de Silvio. Como promedio, en un 65% de los cerebros estudiados por Geschwind y Levinsky, el plano temporal del hemisferio cerebral izquierdo era cerca de 1 cm más largo que el hemisferio derecho. Diferentes investigadores han reproducido este hallazgo, observando que entre el 65% y el 90% de los individuos, según el estudio, presentaban esta asimetría morfológica. Como consecuencia, la contigua área auditiva primaria es más larga en el hemisferio derecho porque hay, generalmente, dos circunvoluciones de Heschl en el hemisferio derecho y sólo una en el izquierdo (figura 7). No obstante, aunque ésta es la diferencia más evidente, diferentes registros de resonancia magnética y RMf de cerebros vivos, muestran otras diferencias anatómicas y funcionales:

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Figura 7. Principales diferencias anatómicas entre el hemisferio derecho y el izquierdo.

  • El hemisferio derecho es ligeramente más largo y pesado que el izquierdo. Sin embargo, el hemisferio izquierdo contiene más sustancia gris que sustancia blanca.

  • Los lóbulos temporales muestran una acusada asimetría estructural que puede ser la base de la especialización del hemisferio izquierdo para el lenguaje y del derecho para la música.

  • La asimetría en la corteza del lóbulo temporal se relaciona con la correspondiente asimetría en el tálamo. Esta asimetría anatómica se complementa con una aparente asimetría funcional en el tálamo, siendo la izquierda dominante para las funciones del lenguaje.

  • La pendiente en la cisura lateral es más suave en el hemisferio izquierdo que en el derecho. En consecuencia, la región de la corteza temporoparietal que sale de la cisura ventral hasta la lateral es más larga en el hemisferio derecho.

  • El opérculo frontal situado en el área de Broca está organizado de manera diferente en el hemisferio izquierdo y en el derecho. El área visible en la superficie del cerebro es alrededor de un tercio más larga en el hemisferio derecho que en el izquierdo, mientras que el área de la corteza situada bajo los surcos de la región es más grande en el izquierdo que en el derecho. Esta asimetría anatómica seguramente se corresponde con la lateralización de las regiones, el lado izquierdo especializado en la producción de la gramática del lenguaje, y el derecho en la prosodia.

  • La distribución de diferentes neurotransmisores es asimétrica tanto en la región cortical como en la subcortical. En concreto en la distribución de la acetilcolina, del ácido y-aminobutírico (GABA), de la noradrenalina y de la dopamina.

  • El hemisferio derecho se extiende más hacia adelante que el derecho y las astas occipitales de los ventrículos laterales son cinco veces más largos en el hemisferio derecho que en el izquierdo. Estas asimetrías presumiblemente corresponden a alguna diferencia en la organización cerebral que aún no ha sido identificada.

Aunque la bibliografía científica ha recogido otras pequeñas diferencias, estas son las más significativas. Ahora bien, las diferencias no acaban en la configuración de los dos hemisferios. Tal como se ha descrito, la actividad cerebral se lleva a cabo mediante las neuronas y sus conexiones. Es por ello que ahora se analizarán las diferencias de los dos hemisferios en cuanto a su organización y morfología celular. Caracterizar las diferencias en este aspecto es una tarea titánica, dado el gran número de células nerviosas con las que cuenta el cerebro. Diferentes autores como Arnold Scheibeil y sus colaboradores, compararon los campos dendríticos (el conjunto de todas las dendritas de una neurona) de las células piramidales en el área de Broca del opérculo frontal izquierdo, con las del área facial de la corteza motora en la corteza precentral izquierda y con las regiones homólogas en el hemisferio derecho. Scheibeil encontró que las neuronas en cada una de estas áreas tenían diferentes patrones de ramificación dendrítica. El grado de ramificación dendrítica en cada hemisferio es importante en tanto que cada rama es una localización potencial para la mejora o supresión de los potenciales graduados en la arborización dendrítica. De este modo, cuando más puntos de ramificación, mayor grado de libertad respecto a la actividad final de la neurona. Ahora bien, los datos de Scheibeil deben tomarse con cautela, pues sólo analizó seis cerebros y en cinco observó diferencias en los patrones de ramificación dendrítica. El cerebro en el que no encontró diferencias pertenecía a un zurdo, mientras que los otros eran de personas diestras.

En los últimos años, la investigación sobre los genes ha alcanzado una gran relevancia. En concreto, el proyecto de “Genoma Humano” completado en 2003 ha permitido a los investigadores analizar la asimetría cerebral respecto a la regulación genética. En esta dirección, Tao Sun comparó los niveles de expresión genética en la región perisilviana de los hemisferios derecho e izquierdo del cerebro del feto y encontró que 27 genes estaban expresados de manera diferente en los dos hemisferios. Concretamente encontró que uno de los genes que se reproduce de forma asimétrica se expresó en la transcripción del Lim Domain Only 4 (LMO4). Se ha encontrado que este gen es esencial para el desarrollo cortical en ratones. Los hallazgos de Tao Sun han sentado las bases de la concepción que la asimetría cortical humana tiene una base molecular.

El cerebro presenta diferencias hemisféricas con relación a la estructura cerebral, a la organización y morfología neuronal y a la configuración molecular.

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Asimetría hemisférica en el modo de procesamiento

De forma añadida a las diferencias anatómicas, celulares y genéticas entre los dos hemisferios, existen también diferencias con respecto a cómo trabajan. A continuación, se describirán estas diferencias en la manera cómo procesa la información uno u otro hemisferio cerebral.

Distintas teorías sugieren que los hemisferios tienen diferentes modos de procesamiento. Una de las teorías más aceptadas considera que el hemisferio izquierdo procesa la información de manera gradual y analítica, con un especial énfasis en las relaciones temporales. En cambio, el hemisferio derecho procesa la información de manera global, poco sistémica, con un especial énfasis en las relaciones espaciales.

Estos diferentes modos de procesamiento de la información pueden ser observados comparando las destrezas de pacientes con afectación unilateral (bien el hemisferio derecho o el izquierdo). Por ejemplo, los individuos que son expuestos a imágenes de figuras organizadas jerárquicamente, después de una lesión en el hemisferio derecho (por lo tanto, con el hemisferio izquierdo intacto), tienen dificultades en prestar atención a las formas globales de los ítems, pero en cambio no presentan ningún problema en atender a las pequeñas piezas que conforman la imagen global (figura 8). Por otro lado, cuando la lesión se sitúa en el hemisferio izquierdo (por lo tanto, con el hemisferio derecho intacto), los pacientes tienen problemas en procesar las partes, pero no con la forma global. Independientemente si los estímulos son o no verbales, el hemisferio izquierdo está especializado en la percepción de los detalles del derecho, en la percepción de la globalidad. Esto no quiere decir que cuando realiza una tarea que precisa una percepción muy detallada el hemisferio derecho no trabaje, sino que los dos trabajan de manera coordinada aportando su punto de vista sobre la realidad que es percibida.

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Figura 8 Diferentes modos de procesamiento de la información según el hemisferio afectado. Los pacientes con daño en el hemisferio derecho pueden dibujar los componentes de un dibujo (las «z» o los cuadrados) pero no la forma global, puesto que procesan la información de manera gradual y analítica. En cambio, los pacientes con daño en el hemisferio izquierdo sí son capaces de dibujar la forma global pero no sus formantes concretos.

Los investigadores se han centrado en poder explicar la diferente especialización funcional entre los dos hemisferios.

Una de las teorías más influyentes fue la hipótesis de la frecuencia espacial”, qué propone que los hemisferios difieren en su habilidad de procesar la frecuencia de la información visual. La información tiene una frecuencia espacial baja si en el campo visual se produce una suave oscilación de oscuro a claro. En cambio, la frecuencia espacial alta se produce en la información visual del entorno cuando cambia rápidamente de oscuro a claro. En, las frecuencias espaciales altas se producen los cambios espaciales bruscos -que son propios, por lo general, en los bordes de los objetos- y se corresponden con la información de la configuración de una forma y de sus detalles finos. Por otro lado, las frecuencias espaciales bajas representan la información global sobre la forma, orientación general y sus proporciones. De esta forma, la hipótesis de la frecuencia espacial defiende que el hemisferio cerebral derecho está especializado en la percepción de las frecuencias espaciales bajas y el izquierdo en la percepción de las frecuencias altas. Ahora bien, no es que un hemisferio se centre en frecuencias altas o bajas en términos absolutos, en función de los valores del contexto, el hemisferio derecho procesa las más bajas y el izquierdo las más altas. Esta circunstancia inexplicada con la teoría del “doble filtrado de la frecuencia”, según la cual, después de haber sido identificada la información visual relevante para hacer una tarea, se produce un filtrado que, según el valor de la frecuencia, determina que la información sea procesada por uno u otro hemisferio.

Los dos hemisferios cerebrales presentan diferencias en el modo de procesamiento de la información.

El hemisferio izquierdo procesa la información de manera gradual y analítica, con un especial énfasis en las relaciones temporales. En cambio, derecho procesa la información de manera global y poco sistemática con un especial énfasis en las relaciones espaciales.

Incluso en aquellas tareas en las que tradicionalmente se ha atribuido una mayor especialización a un hemisferio, también actúa el otro. Es el caso de tareas como la comprensión de una metáfora o de una historia. Estas actividades son de carácter lingüístico y, por consiguiente, propias del hemisferio izquierdo, pero en las cuales también participa el derecho. O a la inversa, qué tareas que requiere distinguir entre arriba o abajo, derecha o izquierda - ejercicios espaciales propios del hemisferio derecho - también participa el izquierdo.

Asimetría hemisférica en el tipo de información procesada.

Uno de los principales objetivos de las Neurociencias ha sido una pretensión de establecer las diferentes áreas del cerebro que están implicados en cada función cognitiva. Es por ello por lo que muchos estudios se han centrado en analizar en qué zona del cerebro se llevan a cabo diferentes procesos psicológicos básicos como la atención, la percepción u otros más complejos como el lenguaje. En esta dirección, se han realizado innumerables estudios con pacientes con el síndrome del cerebro dividido y con diferentes técnicas de neuroimagen para observar si un hemisferio está especializado en una tarea o si, por el contrario, esta es compartida por ambos. Estos estudios muestran que muchos de los procesos básicos de percepción están duplicados en los dos hemisferios, por lo tanto, se llevan de manera independiente entre sí, incluso en ausencia del cuerpo calloso. Sin embargo, esto es diferente en los procesos de atención, puesto que algunas formas de atención se integran a nivel subcortical y, por ello, actúan de manera independiente en los dos hemisferios. Por otro lado, los procesos cognitivos de alto nivel como el pensamiento y el lenguaje si implican una mayor especialización hemisférica.

Percepción y atención

La concepción es entendida como la capacidad de captar, elaborar e interpretar un estímulo. A su vez, la atención puede ser definida de forma general como la capacidad de focalizar y mantener los recursos cognitivos centrados en un estímulo. Ciertamente, estas dos capacidades son muy importantes pues determina en qué parte de la realidad es percibida por los seres humanos y como es interpretada esa realidad.

De las diferentes capacidades perceptivas con las que cuentan los seres humanos, la que ha sido más extensivamente estudiada es, sin lugar a duda, la percepción visual.

Como se ha observado, los estímulos percibidos en el campo visual derecho viajan hasta la corteza visual izquierda para ser procesados, y los percibidos en el campo visual izquierdo se proyectan en la corteza visual derecha. A partir de esta certeza, los investigadores utilizan un instrumento especial, el “taquistoscopio”, que permite presentar información visual a cada campo visual de manera independiente.

Después de la sección completa del cuerpo calloso, la información perceptiva no interactúa entre los dos hemisferios; no obstante, los mecanismos atencionales continúan interactuando bajo ciertas circunstancias. De esta manera, a pesar de que los dos hemisferios centren sus recursos en la captación de una misma información visual no son capaces de integrarla.

Después de más de 50 años estudiando en la percepción visual con esta técnica, se ha obtenido mucha información que ha permitido analizar el grado de especialización de cada hemisferio y el grado de integración hemisférica en este tipo de tareas. En un destacado estudio con pacientes con el síndrome de cerebro dividido se les mostraba una palabra en el campo visual derecho y otro en el izquierdo. A partir de estas dos palabras, la tarea consistía en integrar en un dibujo las dos palabras. Por ejemplo, sí se habían presentado las palabras “diez y reloj”, debían dibujar un reloj marcando las 10:00 horas. Lo qué observaron los investigadores fue que en parejas de palabras ambiguas por ejemplo “perro y caliente” (en inglés hoy y dog), Los pacientes realizaban siempre dibujo manera literal (por ejemplo, un perro en una estufa) y nunca de manera integrada, por ejemplo, dibujando una salchicha en un pan. Además, en muchos casos los pacientes dibujaban solamente los dibujos de las palabras presentadas en el hemisferio izquierdo, mostrando las superioridades de hemisferio para las tareas verbales.

Mientras qué diferentes estudios realizados con pacientes con el síndrome del cerebro dividido han mostrado que la identificación de objetos se lleva a cabo de manera aislada en cada hemisferio, la información sobre ubicaciones espaciales puede ser integrada entre hemisferios.

En un experimento diseñado para analizar si la información espacial requería integración interhemisférica, se mostraban los participantes una cuadrícula con 4 puntos en cada campo visual (figura 9). En unos ensayos, se les pedía que movieran los ojos hacia el punto que era destacado en la parrilla. En otros ensayos, se le requería qué movieran los ojos hacia el mismo punto, pero correspondiente al campo visual contrario. Los pacientes no presentaron ningún problema en esta tarea, por lo que se interpretó que, a pesar de habérseles seccionado el cuerpo calloso, la percepción espacial se llevaba a cabo con la integración de la información que aportan los dos hemisferios.

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Figura 9 Experimento diseñado para analizar si la información espacial requería integración interhemisférica. Se mostraba a los participantes una cuadrícula con cuatro puntos en cada campo visual. Este estudio permitió conocer que la percepción espacial se lleva a cabo con la integración de la información que aportan los dos hemisferios.

Este hallazgo de que algún tipo de información espacial queda integrado entre las dos mitades del cerebro deja abierta la cuestión de si los procesos de atención relacionados con la información espacial también requieren una integración de la información de los dos hemisferios. De manera sorprendente, los pacientes con el síndrome del cerebro dividido pueden usar cualquiera de los dos hemisferios para dirigir la atención a posiciones tanto en el campo visual derecho como el izquierdo. Esta conclusión está basada en estudios que usaron una versión modificada de la tarea con señal de aviso espacial. En esta tarea, los individuos responden lo más rápidamente posible al detectar un estímulo visual que aparece en una de las diversas localizaciones posibles. Antes de aparecer el estímulo visual aparece una señal, bien en el mismo lugar en el que aparecerá el estímulo (señal válida), bien en otra localización (señal inválida). Las respuestas son más rápidas cuando se muestra una señal válida, lo que indica la orientación espacial hacia la localización de la señal. En los pacientes con el síndrome del cerebro dividido, al igual que personas sanas, no importaba si la señal que dirigía la atención a un determinado punto era presentada en el campo visual derecho o el izquierdo. Estos resultados muestran que estos pacientes pueden usar uno u otro hemisferio para dirigir su atención a posiciones que están tanto en el campo visual como en el contrario.

El descubrimiento de que la atención espacial puede ser dirigida con facilidad a cualquier campo visual plantea la cuestión de si cada hemisferio puede independientemente dirigir la atención a una parte de su propio campo visual, es decir, sí se puede disociar la atención de cada hemisferio de modo que el hemisferio derecho dirija su atención a un punto del campo visual izquierdo al mismo tiempo que el izquierdo la dirige a un punto del campo visual derecho. Los individuos San usa son incapaces de poder dividir la atención, pero quizás los pacientes con el cerebro dividido sí que puedan. Los múltiples estudios llevados a cabo con respecto a esta cuestión han mostrado que los pacientes con el cerebro dividido tampoco pueden dividir la atención en dos mitades. Según muestran los estudios, sólo se mantiene intacto un sistema integrado de atención tras la desconexión cortical. De esta forma, como los individuos sanos, el sistema de atención de los pacientes con el cerebro dividido es unifocal y, en consecuencia, no pueden atender a los estímulos en dos localizaciones espaciales separadas.

Los dos hemisferios se basan en un sistema común de orientación que mantiene un único foco de atención.

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La capacidad atencional tiene recursos limitados. Aunque se puede atender a los estímulos al mismo tiempo, el grado de atención disminuye al repartir los recursos de dos focos de atención diferentes. Es posible plantearse cómo se distribuyen estos recursos en pacientes con el cuerpo calloso comisurado. Muchos estudios se han centrado en este aspecto y todos han mostrado que los recursos centrales son limitados. Ello quiere decir que, aunque los dos hemisferios estén desconectados, existe una capacidad atencional general que se distribuye sí tiene una demanda de cada hemisferio. En un destacado estudio con pacientes con el síndrome del cerebro dividido se plantearon dos condiciones, una fácil y otra difícil. En el experimento se mostraban los participantes 3 series de dos figuras geométricas, una en cada hemisferio (figura 10). Después se mostraban sólo una figura en uno u otro hemisferio y los individuos debían indicarse en la figura presentada se les había mostrado previamente en el mismo hemisferio que ahora era mostrado. En la condición fácil (ilustrada en la imagen), las 3 figuras mostradas en un hemisferio eran idénticas a las mostradas en el otro. En cambio, en la condición difícil, las figuras variaban de un hemisferio al otro. Los resultados mostraron que los participantes acertaban más en en la condición fácil que en la difícil.

Autores como Helmhotz, Wundt y Titchener ligan conceptualmente la atención a la percepción centrándose en su carácter selectivo. Para estos, la atención se define como una fuerza interna que facilita una mejor constancia de los objetos seleccionados del ambiente (Roselló, 1997). Con el surgimiento del funcionalismo, que tiene como principal representante a William James (1890), se propone que el rol principal de la atención es la selección de la información que será procesada por el individuo, destacando también la existencia de una estrecha relación entre atención y conciencia que permitiría el acceso a esta última únicamente de aquellos estímulos que sean relevantes para el sujeto.

En 1953, Colin Cherry (1953) describió el efecto cocktail party, que consiste en la habilidad para focalizar la atención en un único hablante situado en medio de una habitación con otras conversaciones y ruidos de fondo, ignorando los estímulos auditivos no relevantes. Cherry fue un pionero en el estudio sistemático de los mecanismos de atención selectiva, desarrollando también dos de los paradigmas fundamentales para la psicología experimental, el paradigma de escucha dicótica y el de sombreado. Sus investigaciones mostraron la importancia de los atributos físicos y semánticos (relativos al significado) de los estímulos, sentando la base para posteriores investigaciones sobre la atención.

Figura 10. Experimento diseñado para analizar la distribución de los recursos atencionales en pacientes con el cerebro dividido. Se mostraban a los participantes tres series de dos figuras geométricas (T1, T2, T3), una en cada hemisferio, y los participantes debían indicar sí la figura presentada posteriormente (T4) se les había mostrado previamente en el mismo hemisferio.

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procesamiento visuoespacial

El procesamiento visuoespacial representa el grupo de funciones cognitivas utilizadas para analizar y comprender el espacio en dos y tres dimensiones. Estos procesos incluyen las imágenes del entorno y su representación espacial, la percepción de la distancia de la profundidad. El hemisferio derecho es, frecuentemente, superior al derecho en el procesamiento visuoespacial. Diferentes pruebas de neuropsicología, como la prueba de cubos de la escala de inteligencia Wechsler para adultos, muestran la superioridad del hemisferio derecho para realizar este tipo de tareas. En esta prueba se refiere al participante que reproduce con pequeños como rojos y blancos son las figuras establecidas (ver figura 4).

En general, los resultados muestran una mayor habilidad del hemisferio derecho en el procesamiento visuoespacial. No obstante, no son del todo concluyentes pues hay pacientes que muestran poca habilidad tanto en una mano como en la otra y pacientes que presentan también buenas habilidades en el hemisferio izquierdo.

Memoria

La memoria es una de las capacidades fundamentales para los seres humanos, pues nos permite acumular información. Esta capacidad, que posibilita recoger información tan variada como recuerdos, vivencias, destrezas motoras o información enciclopédica, desempeña un papel crucial en la adaptación a un medio fundamentalmente cambiante. La memoria permite conocer mejor el entorno y, por ello por ello, poder anticipar eventos, prepararse para sus efectos, etc. Diferentes estudios han mostrado el papel fundamental del lóbulo temporal medial y del hipocampo en la adquisición y consolidación de las memorias. Además, respecto a la lateralización de la memoria, Se ha asociado la memoria visuoespacial con el hemisferio derecho y la memoria verbal con el izquierdo. La memoria verbal está íntimamente relacionada con el lenguaje.

Con respecto a la memoria visuoespacial, destacan los hallazgos de Maguire et al., en el año 2000 mostraron que taxistas londinenses con diversos años de experiencia en la conducción del taxi por las calles de la ciudad presentaban un mayor volumen en la región posterior del hipocampo derecho, en comparación con individuos control. Además, encontraron que el volumen del hipocampo se correlacionaba con la cantidad de tiempo que los taxistas llevaban ejerciendo (de manera positiva en la parte posterior y negativamente en el hipocampo anterior). Este estudio mostró que el hipocampo posterior almacena una representación espacial del entorno y puede expandirse regionalmente para dar cabida a la elaboración de dicha representación en personas con una alta dependencia de las habilidades de navegación. Posteriormente, Spiers, Maguire Y otros autores realizaron un estudio para analizar la memoria episódica topográfica en pacientes con daño en el lóbulo temporal unilateral. En este estudio participaron un grupo de fácil con una lobectomía temporal izquierda, otro grupo con una lobectomía temporal derecha y un grupo de controles sanos. El estudio consistía en mostrar una ciudad realizada con realidad virtual. Después de haber explorado la ciudad, la memoria topográfica de los sujetos se puso a prueba al obligarles a desplazarse a lugares específicos de la ciudad.

También se evalúa la capacidad de reconocer y dibujar escenas de mapas de la ciudad virtual. Los resultados mostraron una interacción entre la lateralidad y el tipo de pruebas de forma que los pacientes con lobectomía temporal derecha fueron peores en las pruebas de memoria topográfica y los pacientes con lobectomía temporal izquierda en las pruebas que dependían del contexto de la memoria episódica. En concreto, el grupo de pacientes con lobectomía temporal derecha se veía afectado en la navegación, reconocimiento de cena y el mapa de dibujo en comparación con los sujetos control. También mostraron una peor ejecución el reconocimiento de objetos en una tarea de memoria episodio.

En definitiva, estos trabajos han mostrado que la región posterior del hipocampo incrementa su volumen con relación a la actividad espacial. Dicho incrementó no predispone a una actividad o profesión ligada a una demanda espacial y se va acrecentando a medida que se lleva más tiempo ejerciendo dicha profesión. Asimismo, se da una lateralidad en tanto que las diferencias son más marcadas en el hipocampo del hemisferio derecho. Los trabajos de neuro imagen contarías de navegación espacial en entornos de realidad virtual, ha mostrado que una correcta ejecución en este tipo de tareas se asocia con la activación del hipocampo posterior derecho, indicando una importante lateralización de la habilidad de orientación espacial. Todo ello sugiere de la memoria topográfica se sitúa predominantemente en estructuras del lóbulo temporal medial derecho.

Taxistas londinenses

Emoción.

Uno de los procesos psicológicos más analizados es la interpretación y la producción de expresiones faciales. El estudio de los mecanismos corticales relacionados con la lateralización de la emoción ha planteado dos hipótesis acerca de la diferente participación de ambos hemisferios cerebrales. La primera de las hipótesis considera que el hemisferio derecho presenta una superioridad para el reconocimiento de la información emocional, así como para la regulación del Estado de ánimo y del afecto. En la percepción de caras, el hemisferio derecho muestra diferentes procesos que le confieren una mayor eficacia en la detección de caras. Esta capacidad no es exclusiva de dicho hemisferio, pues el izquierdo puede también percibí reconocer caras que nos son familiares, aunque no con el grado de precisión con el que lo hace en derecho. Este patrón de asimetría ha sido encontrado también en otros primates como los macacos Rhesus (figura 11). En pacientes con el síndrome del cerebro dividido se han llevado a cabo múltiples estudios que analizaban la capacidad de reconocimiento de caras. Los resultados han mostrado que, aunque para reconocer caras familiares es más preciso el hemisferio derecho, no se observan diferencias en el reconocimiento del propio rostro en los dos hemisferios.

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Figura 18-11. Macaco Rhesus.

La segunda hipótesis sobre la especialización hemisférica de la emoción plantea que tanto él reconoce como la regulación emocional son bilaterales, pero que el hemisferio derecho se encuentra especializado para el procesamiento de las emociones de carácter “negativo”, mientras que el izquierdo lo está para el procesamiento de emociones “positivas”. Dado que los términos de negativo y positivo empleados y las investigaciones al respecto no son del todo concluyentes (con datos tanto a favor como en contra) otros investigadores han cuestionado la dicotomía entre emoción positiva y negativa como base de la asimetría hemisférica. En su lugar proponen las dimensiones de aproximación y retirada/evitación. La aproximación conductual (emociones de alergia o enojo) estaría relacionada con la actividad de las regiones cerebrales anteriores del hemisferio izquierdo, mientras que la retirada (emociones de miedo o asco) se encontraría asociada con las regiones anteriores del hemisferio derecho. Sobre el particular se han llevado a cabo diferentes estudios que han empleado técnicas de registro de la actividad electroencefalográfica a través del electroencefalograma.

Lenguaje y habla

El lenguaje es una capacidad propia de los seres humanos.

Esto no excluye qué otras especies también posean diferentes sistemas de comunicación, pero ninguno es tan evolucionado y complejo como el humano. El lenguaje es una herramienta que permite al hombre representar y expresar significados, Estados de ánimo o intenciones, desde las más sencillas hasta las más complejas y abstractas. De hecho, el lenguaje ha permitido a los seres humanos acumular y transmitir el conocimiento de una generación a otra. Esta capacidad se circunscribe en la mayoría de las personas fundamentalmente al hemisferio izquierdo. Ahora bien, aunque el lenguaje es una de las funciones más lateralizadas, el hemisferio derecho también presenta capacidades lingüísticas, y no todas las personas tienen el lenguaje lateralizado por igual. Estudios como los de Paul Broca y Karl Wernicke ya mostraron el hemisferio izquierdo desempeña un papel crucial en los procesos de comprensión y producción del lenguaje. Concretamente, los estudios de estos autores permitieron identificar una región anterior, la corteza prefrontal inferior, como el área especializada en la producción del lenguaje, y una región posterior, el lóbulo temporal, especializado en la comprensión.

Aunque los hallazgos de Broca y Wernicke tuvieron gran importancia, paulatinamente y gracias a la aplicación de nuevas técnicas, sus resultados han podido ser matizados y concretados. A mediados del siglo XX, Norman Geschwind, neurólogo de la Universidad de Harvard, planteó que, además de las regiones de Broca y Wernicke, también estaban implicados en el procesamiento del lenguaje otras áreas como los lóbulos parietal, temporal y frontal. Todo esto lo recogió en el modelo “Wernicke-Geschwind”, Puesto que sumó sus aportaciones a las inicialmente efectuadas por Karl Wernicke. Según este modelo, el lenguaje resulta de la interacción de 7 estructuras del hemisferio izquierdo: la corteza visual primaria, la circunvolución angular, la corteza auditiva primaria, el área de Wernicke, la corteza motora primaria, el área de Broca y el fascículo arqueado.

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Norman Geschwind, a mediados del S. XX, retomó y amplió las ideas iniciales sobre centros localizados en el procesamiento del lenguaje, en base a una serie de averiguaciones acerca del efecto de la interrupción de la conexión entre distintas regiones cerebrales (síndromes de desconexión), avanzando además la explicación para nuevas formas clínicas de afasia (tal es el caso de la afasia transcortical o por aislamiento de las áreas del lenguaje).


Aun cuando estos modelos siguen teniendo plena vigencia en la actualidad, especialmente en una primera aproximación al paciente con afasia, los avances en neuropsicología cognitiva y técnicas de imagen in vivo han permitido perfeccionar las teorías explicativas de la organización cerebral del lenguaje. Sabemos así que en este procesamiento participan no sólo las áreas corticales clásicas, sino muy variadas regiones tanto corticales (giro supramarginal, área motora suplementaria, corteza prefrontal, polo temporal y otras) como subcorticales (tálamo, estriado, cerebelo), en un procesamiento no tanto lineal o secuencial sino distribuido en paralelo (Mesulam MM, 1990), por medio de extensas redes neuronales interlobares e interhemisféricas.

Estudios posteriores han demostrado que el procesamiento del lenguaje es mucho más complejo que el sistema planteado por Geschwind. Investigaciones con pacientes con el cerebro dividido han mostrado que el hemisferio izquierdo es el agente principal en el procesamiento de los aspectos léxicos y semánticos del lenguaje en la mayoría de las personas. Por otro lado, el hemisferio derecho desempeña un papel fundamental en el análisis y la producción de los aspectos emocionales y prosódicos del lenguaje. Además, recientemente la incorporación de diferentes técnicas de estimulación y de neuroimagen ha permitido conocer con mucho más detalle las áreas y circuitos implicados en las diferentes tareas lingüísticas.

El Dr. Wilder Penfield, del Instituto neurológico de Montreal, utilizó la estimulación eléctrica de diferentes regiones de la corteza. Su objetivo era evaluar las regiones implicadas en el lenguaje antes de realizar intervenciones quirúrgicas para tratar epilepsias graves. De esta manera, iba estimulando diferentes áreas al mismo tiempo que se pedía a los participantes que denominaran diferentes objetos. De este modo, Penfield anotaba aquellas áreas en las que la estimulación eléctrica alteraba el habla y aquellas que provocaban un mutismo total. En la figura 12 se puede ver un mapa cartográfico del cerebro con los principales resultados de los estudios de Penfield.

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Figura 12. Mapa cartográfico del cerebro con los principales resultados de los estudios de Penfield. Los puntos rojos indican la localización en la que la estimulación eléctrica alteró el habla pero no produjo mutismo total. Los puntos naranja corresponden a aquellos en los que la estimulación produjo un mutismo total.

Más recientemente, Ojemann, en la Universidad de Washington, estudió la capacidad de reconocimiento de fonemas durante la estimulación cortical y trató de discernir los efectos de la estimulación sobre la memoria verbal, la lectura y la denominación de objetos. En sus estudios demostró que el modelo de Wernicke-Geschwind era excesivamente sencillo. Aunque encontró que la mayoría de las áreas de la corteza implicadas en el procesamiento del lenguaje se localizan alrededor de la cisura de Silvio del hemisferio izquierdo, también encontró que participaban otras regiones situadas en áreas frontales y temporoparietales. Posteriormente Mateer et al., concretaron tres sistemas neurales claramente diferenciados en la cartografía cortical: El sistema semántico (implicado en el significado de las palabras); el sistema gramatical (implicado en el procesamiento de la estructura del lenguaje) y el sistema fonológico (implicado en el procesamiento del sonido de las palabras).

Los dos primeros se localizan fuera de las regiones perisilvianas mientras que el fonológico se sitúa en las regiones perisilvianas. Además, los tres sistemas se integrarían en la circunvolución temporal superior, sobre todo en el área de Wernicke (figura 13).

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Figura 13. Cartografía funcional de los tres sistemas neurales obtenidos por Mateer: sistema semántico, sistema gramatical y sistema fonológico.

El uso de otras técnicas como la tomografía por emisión de positrones (PET), ha permitido encontrar altos niveles de actividad en amplias regiones de los dos hemisferios cuando las personas realizan tareas que implican lenguaje. Marc Raichle y Steve Petersen de la Universidad de Washington, propusieron un modelo que parte del procesamiento sensorial de un estímulo en la corteza sensorial. Si la presentación del estímulo es visual (lectura), el reconocimiento de la palabra se localiza en la corteza visual extraestriada, mientras que cuando la presentación es auditiva, se codifica fonológicamente en la región temporoparietal. A partir de aquí, si la tarea es sencilla, como repetir o leer una palabra, la información pasaría de la corteza sensorial y temporoparietal directamente a las áreas motoras. En cambio, cuando se trata de una tarea compleja, como la asociación semántica sustantivo-verbo, esta información pasaría por la corteza prefrontal, donde se produciría esta asociación. El grupo de Hanna Damasio utilizó la misma técnica para describir la actividad del lóbulo temporal de individuos sanos mientras denominaban imágenes de personas, animales y herramientas.

Sorprendentemente, encontraron que cada tipo de palabras se localizaba en una zona del lóbulo temporal en función del tipo de entidad que representaba (persona, animal o herramienta). El grupo de Daphne Bavelier De la Universidad de Rochester, utilizó la técnica de la resonancia magnética funcional para describir la actividad cerebral de diferentes individuos mientras hacían una tarea de lectura en silencio. Sus resultados mostraron muchas diferencias individuales en la activación de diferentes regiones. Finalmente, el grupo de Álvaro Pascual Leone, de la Universidad de Harvard, ha aplicado la técnica de la estimulación magnética transcraneal (ETM) al estudio del lenguaje. Entre los resultados más importantes destaca el hecho que la interrupción de la región caudal del área de Broca inhibe el procesamiento fonológico y, la interrupción de la región más rostral inhibe el procesamiento semántico.

En definitiva, teniendo en cuenta los diferentes hallazgos sobre localización cerebral del lenguaje, puede resumirse su distribución anatómica en diversos sistemas:

  • Sistema perisilviano posterior: este sistema, formado por el área de Wernicke y regiones adyacentes del hemisferio izquierdo, se encuentra implicado en la conversión de las frecuencias auditivas y visuales en representaciones neurales de las palabras. Además, este sistema está implicado en la transformación de conceptos en palabras y en la producción del habla.

  • Sistema perisilviano anterior: este sistema está formado por el área de Broca y zonas adyacentes del hemisferio izquierdo. Está implicado en la secuenciación de fonemas para formar palabras y en la secuenciación de palabras para formar frases (sintaxis). Por ello, desempeña un papel fundamental tanto en la correcta estructuración del lenguaje como en la de codificación de las diferentes estructuras de la frase.

  • Sistema del fascículo arqueado: este conjunto de fibras conecta bidireccionalmente los lóbulos frontales, temporal y parietal. Al parecer, desempeña un papel fundamental en la unión entre los fonemas.

  • Sistema prefrontal medial: está formado por el área motora suplementaria y la circunvolución cingulada anterior. Según parece, tiene un papel crítico en el inicio y el mantenimiento del habla.

Recientemente, Hickok y Poeppel han propuesto un nuevo modelo neuroanatómico funcional del lenguaje, Intentando unificar los datos provenientes de los estudios de neuroimagen, de procesamiento del lenguaje y de neuropsicología. Según este modelo, existen dos circuitos interrelacionados que, a diferencia de los anteriores, distingue entre un sistema dorsal y otro ventral:

  • El sistema ventral se encarga principalmente de traducir el contenido fonológico en contenido semántico. Este sistema se proyecta ventrolateralmente hacia el surco temporal superior y hacia porciones del lóbulo temporal inferior posterior, las del giro temporal medio y giro temporal inferior izquierdo.

  • El sistema dorsal se encarga de traducir el contenido fonológico a representaciones articulatorias. Este sistema se proyecta dorsoposteriormente hacia el lóbulo parietal y finalmente a regiones frontales. Incluye la región posterior a la cisura de Silvio, en la frontera entre el córtex parietal y temporal, y posteriormente se proyecta en las regiones frontales.

Pensamiento y razonamiento

Si hasta ahora se ha analizado la especialización cerebral de diferentes procesos cognitivos básicos como la atención con la percepción y otros más evolucionados como el lenguaje, se abordarán otros procesos, como el pensamiento y el razonamiento. A lo largo de sus experiencias vitales, de su experiencia observando e interactuando con el medio, el individuo realiza inferencias en función de la regularidad de la presentación de un fenómeno en el medio y así, establecer relaciones causales entre dos fenómenos que concurren juntos temporalmente y esto le permite anticipar que el segundo va a ocurrir cuando aparece el primer fenómeno de nuevo. A continuación, se analizará si estos procesos, de gran complejidad cognitiva se realizan de manera predominantemente en uno u otro hemisferio, y su grado de integración.

Los estudios con pacientes con el cerebro dividido sugieren que el razonamiento causal, aquel que permite establecer la relación entre dos fenómenos, está lateralizado en diferentes aspectos. Los juicios sobre percepción causal son mejores cuando la información es presentada en el campo visual izquierdo. En cambio, los juicios de inferencia causal son mejores cuando la información es presentada al campo visual derecho. Estos resultados sugieren que el hemisferio derecho está más especializado en detectar que un objeto está influyendo sobre otro objeto que se presenta en el mismo espacio y en el mismo tiempo; estos son aspectos cruciales en la computación de la percepción causal. Por otro lado, la capacidad del hemisferio izquierdo se concentra en la extracción de reglas lógicas sobre el conocimiento conceptual, para poder interpretar correctamente los estímulos complejos, poder unirlos y formar un todo coherente. Esta capacidad es crucial para inferir las relaciones entre acciones que no se pueden relacionar con la percepción.

Otros estudios se han centrado en analizar la resolución de problemas. En interesante estudio se plantearon analizar si existen asimetrías cerebrales respecto a la resolución de problemas. Para ello, presentaban estímulos rojos y verdes sucesivamente y los participantes debían adivinar qué tipo de estímulo iba a suceder después. Se informaba los individuos que cada tipo de estímulo tenía una probabilidad de aparición diferente -los estímulos rojos aparecían el 75% del tiempo, mientras los verdes sólo el 25%, pero también que el orden de presentación era totalmente aleatorio (figura 14). Los participantes podían utilizar dos posibles estrategias para responder la tarea: relacionando o maximizando. La estrategia de relacionar comprende el hecho de establecer que después de un punto verde hay una gran probabilidad que la siguiente sea roja. Ahora bien, como el orden de presentación era totalmente aleatorio, esa predicción podía provocar ciertos errores. La estrategia de maximizar consistía en decir rojo siempre con lo que los individuos aseguraban el 75% de los aciertos. Aunque pueda parecer más acertada esta segunda estrategia, los seres humanos relacionan, mientras que otros seres vivos como los ratones o los peces, maximizan, es decir, son mejores en esta tarea que los seres humanos. La explicación es que los seres humanos tienen la tendencia a buscar patrones en secuencia de eventos incluso cuando se les había dicho que la de estímulos era totalmente aleatoria.

En este estudio se analizó si existen diferencias en las estrategias usadas por uno u otro hemisferio en la resolución de este tipo de tareas. Para ello se aplicó esta tarea a pacientes con el síndrome del cerebro dividido, a los que sólo se les presentaba la información visual en uno u otro campo. Los resultados mostraron que el hemisferio izquierdo usa la estrategia de relacionar, mientras que el derecho la de maximizar. De la misma manera, cuando se aplicaba el experimento a pacientes con daño cerebral unilateral del hemisferio derecho o izquierdo, los resultados mostraban que el daño en el hemisferio izquierdo provocaba el uso de la estrategia de maximizar mientras que el daño en el derecho provocaba la estrategia de relacionar. Estos hallazgos sugieren que el hemisferio derecho supera al izquierdo, porque plantea la resolución de la tarea de una forma más sencilla, mientras que el hemisferio izquierdo se empeña en encontrar una complicada hipótesis explicativa para resolver la tarea. Sin embargo, es el izquierdo el que acaba imponiendo su criterio y eso hace que los seres humanos cometan más errores que animales con una menor complejidad cerebral.

Figura 14. Ilustración del estudio que analizó la existencia de asimetrías cerebrales con respecto a la resolución de problemas. T1, T2, T3 y T4: sucesivas presentaciones.

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Diversas investigaciones muestran diferencias en el procesamiento de actividades cognitivas entre los dos hemisferios. Por ejemplo, el procesamiento visuoespacial es superior en el hemisferio derecho.

Respecto a la memoria, se ha asociado a la memoria visuoespacial con el hemisferio derecho y a la memoria verbal con el izquierdo. El lenguaje se circunscribe fundamentalmente al hemisferio izquierdo. Por último, respecto a la resolución de problemas, el hemisferio izquierdo se concentra en la extracción de reglas lógicas para poder interpretar estímulos complejos.

Integración de la información interhemisférica

Como se ha visto, los hemisferios están especializados para procesar diferente información y ejecutar distintos procesos. Sin embargo, las acciones y experiencias diarias de la persona refleja en el procesamiento unificado de un único cerebro, no de dos mentes distintas. Esto es así porque los dos hemisferios cerebrales comparten diferentes canales de comunicación con los que coordinan su acción. A continuación se analizará el cuerpo calloso qué es la principal vía de comunicación entre los dos hemisferios y se examinarán las funciones que cumplen la interacción de la información entre dichos de hemisferios.

cuerpo calloso

El cuerpo calloso es una hoja de sustancia blanca, que conforma una zona cuadrilátera y se encuentra tendida transversalmente de un hemisferio a otro.

Resulta un sistema de asociación que reúne las dos mitades del cerebro a través de la conexión de puntos no simétricos de la corteza.

Lateralmente dibuja un arco de concavidad inferior, el cual cubre los núcleos optestriados y las cavidades ventriculares. Su extremo posterior es voluminoso y constituye el «rodete» del cuerpo calloso.

El extremo inferior se flexiona hacia abajo y se denomina «rodilla». Termina a través de un extremo afilado que se conoce como pico. Su longitud de la cara superior es de entre 7 y 8 centímetros, y en la cara inferior entre 6 y 7 centímetros.

La anchura del cuerpo calloso en la cara superior es de unos dos centímetros, mientras que en la cara inferior alcanza los 3-4 centímetros. El rodete del cuerpo calloso presenta una longitud de uno 15 milímetros.

El cuerpo calloso está formado aproximadamente por unos 250 millones de axones que proceden principalmente de las células de las pirámides de las capas II y III de la corteza cerebral.

El cuerpo calloso presenta un gran número de estructuras. Sin embargo, desde el punto de vista anatómico se compone por tres porciones principales: el cuerpo o tronco, el rodete y la rodilla.

Cuerpo

El cuerpo o tronco del cuerpo calloso constituye la cara superior de la estructura. Tiene forma convexa por la parte posterior, y resulta plana o ligeramente cóncava en la región transversal.

 

En el cuerpo se observa una surco longitudinal que resulta el vestigio del rafe del cuerpo calloso. A cada lado de este surco se encuentran dos pequeños cordones, conocidos como estrías longitudinales.

 

Las estrías longitudinales están enlazadas con el tracto medio por un velo delgado de sustancia gris denominado indusium griseum. Este velo gris resulta la continuación de la corteza cerebral de la circunvolución del cuerpo calloso.

 

La cara inferior del cuerpo es convexa en sentido transversal y presenta una forma cóncava en el sentido anteroposterior. En la línea media posee el séptum lúcidum, y por detrás contacta con las fibras transversales del trígono.

 

Rodete

El rodete constituye el extremo posterior del cuerpo calloso. Es una zona redondeada que aparece formado por el plegamiento del cuerpo calloso sobre sí mismo.

 

Entre el rodete y el trígono se halla una hendidura que comunica los hemisferios con los ventrículos laterales.

 

Rodilla

Finalmente, rodilla es el nombre que recibe el extremo anterior del cuerpo callos. Es la región más delgada y presenta una curva hacia abajo y hacia atrás.

 

La rodilla está formada por fibras reflejadas que se continúan hacia abajo mediante una porción afilada del pico. En la cara inferior, se observan dos tractos blanquecinos que se denominan pedúnculos del cuerpo calloso.

 

Cada una de estas porciones hace referencia a una región distinta del cuerpo calloso, y presenta unas características determinadas.

El cuerpo calloso como se ha mencionado, es un haz de unos 250 millones de fibras nerviosas que constituye la principal vía de transmisión de información entre los dos hemisferios cerebrales (figura 15). No obstante, esta tarea no es exclusiva esta comisura, pues existen otras subcorticales que pueden transferir información rudimentaria. Estructuralmente, las secciones anteriores del cuerpo calloso conectan las secciones anteriores del cerebro y las posteriores hacen los propios entre las secciones posteriores de los dos hemisferios. Fruto esta organización, la transferencia de diferentes tipos de información se realiza por distintas partes del cuerpo calloso, en función de las regiones cerebrales conectados con este. Por ejemplo, la información motora se transfiere aproximadamente en la mitad del cuerpo calloso, mientras que la información visual circula Por su parte posterior llamada esplenio.

Los investigadores han podido determinar la naturaleza de la información transferida por el cuerpo calloso gracias a los estudios con pacientes con el síndrome del cerebro dividido. En diferentes tareas, se les pide que comparen ítems dirigidos a uno y otro hemisferio de manera separada. Si los pacientes son incapaces de comparar el ítem mostrado a cada hemisferio, dado que su cuerpo calloso ha sido cortado, puede concluirse que éste desempeña un papel fundamental en la integración interhemisférica. Por el contrario, si los pacientes pueden hacer esta comparación, se deberá pensar que la comunicación no se realiza mediante el cuerpo calloso.

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Figura 15. El cuerpo calloso o comisura central es un haz de fibras nerviosas que se encuentra en la zona profunda del cerebro y que conecta los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo, coordinando las funciones de ambos.

Tal cómo se acaba de señalar, el cuerpo calloso cuenta como principal función la interacción entre los dos hemisferios cerebrales. Esta función puede asimilarse a una especie de mensajero que permite transmitir la experiencia de un hemisferio a otro y que a su vez permite que ambos actúen de manera coordinada.

El cuerpo calloso mantiene informado a cada hemisferio sobre las funciones que realiza el otro, de manera que la información recibida por un hemisferio es inmediatamente transmitida al otro. Gracias a los resultados de los estudios con potenciales evocados sobre estímulos sensoriales, se ha logrado observar esta intercomunicación. Una respuesta registrada por un estímulo situada en la parte contralateral de un hemisferio genera, en pocos milisegundos, una respuesta en el otro hemisferio. La diferencia de tiempo entre el pico de activación en el hemisferio que recibe la información y el hemisferio que la emite es el tiempo que se estima para esa transferencia, el cual varía de 5 a 20 milisegundos en personas adultas.

No obstante, la interacción entre los dos hemisferios no se limita únicamente a transmitir información. La interacción interhemisférica mejora la capacidad de procesamiento del cerebro en condiciones de alta demanda (por condiciones de alta demanda se entiende aquellas en las cual es el procesamiento es relativamente complejo, cuando la información ha de ser procesada simultáneamente en un periodo corto de tiempo cuando una tarea es difícil porque necesita ignorar otra información distractora o irrelevante).

Diferencias en especialización hemisférica

Con antelación se ha analizado las diferencias y similitudes anatómicas y funcionales entre los dos hemisferios que componen el cerebro. Se mencionará ahora si las asimetrías que se han ido señalando entre ambos hemisferios están presentes desde el nacimiento o si por el contrario son fruto de un proceso de especialización paulatino.

En un libro muy influyente de Eric Lenneberg publicado en 1967 con el título “fundamentos biológicos del lenguaje”, este autor planteaba que los dos hemisferios cerebrales tenían las mismas potencialidades en el momento de nacer. De acuerdo con esta valoración, cada hemisferio tendría la capacidad de llevar a cabo las mismas funciones que el otro. Lenneberg planteaba que la lateralización se incrementaría hasta la pubertad tras la cual se mantendría constante. El autor había llegado a esa conclusión tras observar que niños con daño cerebral en el hemisferio izquierdo presentaban menos déficits que niños más grandes o adultos con lesiones similares. Es por ello por lo que planteó la hipótesis de que la recuperación de los niños y jóvenes ocurría porque el hemisferio derecho, que él consideraba que no estaba totalmente especializado, asumía funciones propias del izquierdo como el lenguaje.

Diversas investigaciones se han centrado en comprobar o refutar la teoría expuesta por Lenneberg. Como se ha visto antes, en la simetría hemisférica se muestran diferentes niveles. La primera y más evidente es neuroanatómica. Los dos hemisferios presentan ciertas diferencias en la configuración morfológica de algunas de sus regiones como en el plano temporal o área de Wernicke. Una primera constatación del desarrollo de la lateralización lleva a indagar si esas asimetrías anatómicas están ya presentes desde el nacimiento o, por el contrario, surgen posteriormente. Distintos estudios sitúan esta asimetría en el plano temporal en niños recién nacidos y otros incluso la encuentran antes del nacimiento, es decir, que las asimetrías cerebrales en cuanto a la configuración anatómica están presentes desde el principio del desarrollo.

En esta línea se incluyen diferentes estudios en niños con daño unilateral. Estos estudios han mostrado que las pérdidas funcionales después de una lesión pueden ser asumidas con el hemisferio intacto cuando la lesión se produce en una etapa temprana. Sin embargo, esta plasticidad presenta algunos costes. Por ejemplo, aunque el hemisferio derecho puede asumir las funciones del lenguaje si el hemisferio izquierdo se encuentra dañado, esta transferencia ocurre a expensas de reducir la capacidad de las funciones del propio hemisferio derecho. Esta reducción se muestra en una disminución de las habilidades visuales complejas como la organización visual y la percepción de laberintos.

Otros estudios se han centrado en analizar el desarrollo de las asimetrías en la especialización de las funciones cerebrales en niños. Si la simetría se desarrolla con la edad, la ventaja que el hemisferio izquierdo tiene respecto al derecho en relación con el lenguaje -en sentido inverso- la ventaja del hemisferio derecho para el procesamiento de la información espacial serán menores en niños pequeños que en adultos. No obstante, numerosos estudios con niños han mostrado que las diferencias respecto al tipo de información procesada no se incrementan durante el periodo del desarrollo. Por supuesto que esto no quiere decir que el cerebro infantil no evoluciona a medida que el niño se va desarrollando, sino que en las asimetrías observadas en los adultos ya están presentes desde el momento de adquisición de una determinada competencia o capacidad. Pero las evidencias no terminan aquí, puesto que existe todo un corpus de estudios que se ha focalizado en analizar si existen diferencias funcionales en los cerebros de los niños respecto al cerebro adulto. Los investigadores registran la actividad eléctrica del cerebro mediante diferentes técnicas de neuroimagen en niños mientras son expuestos a materiales auditivos verbales como sílabas o palabras, y observan más actividad en el hemisferio izquierdo que en el derecho ya desde temprana edad. De manera similar, otros estudios que se basan en la premisa de que Los niños succionan más rápidamente el chupete cuando les interesa un estímulo, han encontrado que la velocidad de succión se incrementa cuando este tipo de estímulos verbales es presentado en el oído derecho, en comparación con el izquierdo. Es por ello por lo que los autores concluyen que el cerebro de los bebés ya está especializado de la manera en que se aprecia posteriormente en los adultos.

Finalmente, existen diversos estudios basados en niños que nacieron con hemisferios extremadamente pequeños o con alguna malformación. Puesto que estas malformaciones cursan generalmente con ataques epilépticos, su pronóstico es mejor si se les extirpa el hemisferio afectado, ya en el momento del nacimiento en un proceso denominado “hemisferectomía” (figura 16).

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Figura 16. Hemisferectomía. Vista de un cerebro antes de practicar la extirpación de un hemisferio (A) y después de realizada ésta (B).

Por Lo anterior es que, si los dos hemisferios tuvieran las mismas potencialidades al nacer, la capacidad de realizar una tarea sería la misma en niños a los cuales se les hubiera extirpado un hemisferio u otro. Ahora bien, en tareas más especializadas del hemisferio izquierdo, como aquellas que incluyen ciertas competencias verbales de carácter sintáctico, los niños que cuentan sólo con un hemisferio son más competentes que los que sólo cuentan con el derecho. Del mismo modo, los niños en el hemisferio derecho no adquieren las capacidades espaciales en el mismo grado que lo hacen los niños que sí y lo preservan.

Los niños con hemisferectomía adquieren mejor estas competencias que los adultos que sufren un daño en el mismo hemisferio. Esto indica que en el desarrollo temprano el hemisferio opuesto puede asumir (al menos en cierto grado) funciones que normalmente son propias del otro hemisferio. De cualquier manera, las diferencias en las habilidades cognitivas entre los niños con hemisferectomía en uno u otro hemisferio reflejan que los dos hemisferios no tienen exactamente las mismas potencialidades, dado que están preparados para procesar mejor un tipo de información que otro.

Considerados de manera global, todos estos estudios reflejan que, aunque las constataciones de Lennberg tuvieron mucha repercusión e importancia, las investigaciones y estudios posteriores han mostrado que la especialización de los hemisferios ya está presente en el nacimiento. Además, el grado de especialización no se ve prácticamente modificado con el desarrollo, a no ser que se produzca una lesión traumática en el cerebro.

Diferencias individuales en la organización cerebral

Si lo descrito con anterioridad se ha centrado en valorar el desarrollo de la especialización hemisférica y, consecuentemente se han analizado diferencias y similitudes entre cerebro del niño y el adulto, ahora se mencionará si existen diferencias individuales, es decir, si existen distinciones en la lateralización cerebral respecto a ciertas características individuales. En concreto se analizarán los factores que muestran diferencias en la organización cerebral: la lateralidad y el género.

Lateralidad

En términos generales, la lateralidad puede definirse como el conjunto de predominancias motoras particulares para el uso de una u otra de las diferentes partes simétricas del cuerpo que integran las mitades derecha e izquierda. La lateralidad es el predominio funcional de un lado del cuerpo humano sobre el otro, determinado por la supremacía que un hemisferio cerebral ejerce sobre el otro. Cuando la preferencia se realiza sobre la parte izquierda, se dice que la persona es zurda, y cuando se realiza sobre la parte derecha, se le denomina diestra. La mayoría de los seres humanos son diestros. La mayoría de las personas muestran un predominio del lado derecho, es decir, que si se ven obligados a elegir prefieren emplear el ojo o el pie o el oído derecho, puesto que son más competentes con estos que con los opuestos.

Los científicos han sostenido durante bastante tiempo que la organización cerebral de las personas zurdas es distinta de los diestros. Históricamente, los zurdos han sido caracterizados de una forma poco común. No en vano en algunas lenguas y culturas se han llegado a utilizar términos con connotaciones negativas; en italiano por ejemplo la palabra “izquierda” es “sinistra”, palabra con las mismas connotaciones qué tiene en nuestra lengua; en francés es “gauche”, que todas ellas se refieren a una persona desmallada o torpe.

Pero La discriminación y la ignorancia no termina aquí, pues hasta no hace muchos años a los niños que escribían con la mano izquierda se les obligaba a escribir con la derecha. Seguramente, el hecho de representar tan sólo alrededor del 10 por ciento de la población ha facilitado este cierto ostracismo al que tradicionalmente se ha relegado a los zurdos.

Sea como fuere, lo que se pretende aquí analizar es, si los cerebros de las personas que presentan una preferencia por el hemisferio derecho y, en consecuencia, por la parte izquierda del cuerpo muestran alguna diferencia respecto a la especialización hemisférica. Los estudios existentes parecen indicar que efectivamente es así. Como ya se señaló, las personas diestras tienden al procesamiento verbal casi siempre lateralizado en el hemisferio izquierdo mientras que el procesamiento visuoespacial lo está en el derecho. Las personas zurdas, en cambio, son mucho más heterogéneas y, mientras algunas muestran una especialización similar a la de los diestros, otras la presentan a la inversa y todavía existen otras que presentan un patrón no asimilable a los anteriores.

Por ejemplo, la producción del habla está controlada en un 95% de los diestros por su hemisferio izquierdo y en el 5% por el derecho. Entre los zurdos en el 70% la producción del habla está controlada por el hemisferio izquierdo; en el 15% por el derecho y en el restante 15% por ambos.

En general, podemos decir que, en proporción, los zurdos están menos lateralizados que los diestros. Esto genera que las consecuencias funcionales de las lesiones cerebrales no suelen ser tan graves en las personas zurdas, especialmente, en aquellos zurdos que tienen diferentes funciones menos lateralizadas. Por ejemplo, después de un daño cerebral en el hemisferio izquierdo, los zurdos presentan menos déficits del lenguaje que los diestros, puesto que la producción del lenguaje puede estar controlada por un hemisferio y la comprensión por el otro. Sin embargo, esta aparente ventaja es engañosa, puesto que la afectación del daño cerebral en el hemisferio izquierdo produce en los zurdos déficits visuoespaciales mayores que en los diestros.

En definitiva, aunque se sabe que el cerebro de los zurdos difiere al de los diestros, las razones de estas diferencias todavía no se conocen a ciencia cierta. Muchos investigadores suponen que hay al menos algún componente genético para la lateralización, aunque se han propuesto diferentes modelos genéticos, ninguno ha podido explicar la distribución de diestros y zurdos dada la lateralización de sus padres.

Género.

Uno de los debates más intensos sobre las diferencias individuales en la organización cerebral se ha centrado en analizar las diferencias respecto al género.

Durante muchos años los investigadores han debatido sobre si la lateralización está menos pronunciada en mujeres que en hombres. Si esto fuera así, las mujeres serían más similares a los zurdos y los varones a los diestros. En tal dirección, múltiples estudios se han centrado en encontrar diferencias entre el cerebro masculino y el femenino. Aunque algunos investigadores informan un patrón de diferencia congruente con esta hipótesis, otros no encuentran diferencias significativas entre varones y mujeres e incluso hay algunos estudios que encuentran que las mujeres están más lateralizadas.

A pesar de que las diferencias varían entre unos y otros estudios, se recogerán aquellos aspectos más destacados en los que se han encontrado distinciones. Entre los diferentes aspectos estudiados, los más analizados son las habilidades motoras, el análisis espacial, las aptitudes matemáticas, la percepción y las habilidades verbales (figura 18). Respecto a las habilidades motoras, las diferencias entre hombres y mujeres son evidentes con una mejor competencia para los hombres que para las mujeres. Diferentes estudios han mostrado una mejor competencia masculina en actividades de lanzamiento de objetos como pelotas o dardos e interceptando objetos lanzados hacia ellos. Aunque podría pensarse que estas diferencias se deben a la práctica, ya están presentes en niños de 3 años. Además, ese dimorfismo sexual funcional está presente en otros de los seres vivos como los chimpancés. Otro aspecto en qué se han encontrado diferencias es el análisis espacial. Aunque la creencia popular es que los hombres son superiores en estos aspectos, los estudios sólo reflejan cierta ventaja en algunas carreras espaciales. Los hombres son mejores en tareas que requieren rotación mental de los objetos y en tareas de orientación espacial. Las mujeres, en cambio, son mejores en memoria espacial, puesto que son más hábiles para recordar los objetos mostrados en una imagen. Las habilidades matemáticas constituyen otros de los aspectos que muestran diferencias entre sexos. Aunque no exentos de controversias, diferentes estudios muestran valores superiores de los varones en razonamiento matemático y de las mujeres en pruebas de cálculo. En cuanto a la percepción, es decir el reconocimiento en la interpretación de la información sensorial, no serían inicialmente esperables grandes diferencias a priori. Sin embargo, algunas referencias muestran que las mujeres son más sensibles a todas las formas de estimulación sensorial, excepto para la visión. Y no solo que ellas tengan umbrales más bajos para la detección de estímulos, sino que son más rápidas detectándolos. Finalmente, diferentes investigaciones han analizado las habilidades verbales de hombres y mujeres. Los resultados muestran que las mujeres son mejores en fluidez verbal.

A pesar de estas diferencias, si se revisa la bibliografía científica que ha analizado las diferencias de sexo basándose en las técnicas de campo visual dividido y del habla dicótica, se observa que, en función del criterio usado, entre el 5 y el 15% de estos estudios muestran resultados congruentes con la idea de que las mujeres están menos lateralizadas que los hombres. Es por ello por lo que, aunque el promedio del grado de lateralización sea significativamente distinto, las diferencias de género representan poco en una variabilidad (entre el 1 y 2%) en los patrones de lateralización entre individuos.

Otros estudios se han centrado en analizar las asimetrías de las estructuras corticales del cerebro masculino y del femenino. Una de dichas estructuras qué ha sido objeto de observación, es el cuerpo calloso. Originalmente se sostuvo que dicha área era mayor en mujeres que en hombres, sin embargo, trabajos posteriores han reducido las diferencias tan sólo a la parte más posterior del cuerpo calloso, es decir, el esplenio. También se han informado diferencias que incluyen tanto género como lateralidad, aunque los resultados presentan contradicciones. Al respecto, se encontró que porciones del cuerpo calloso eran más largas en nombres no diestros que en diestros. Este patrón, no se encontró en mujeres. Estudios más recientes sugieren que las regiones subcorticales como la amígdala (está implicada en el procesamiento de la información emocional) podría mostrar diferencias anatómicas entre hombres y mujeres.

También se han analizado las diferencias en los patrones de activación funcional entre personas de distinto sexo. Estos estudios, que analizan la diferente activación de regiones cerebrales, han mostrado distinta actividad cerebral tanto en reposo como en tareas de procesamiento de información y mística entre hombres y mujeres. Otros estudios con muestras de individuos más amplias no han observado estos efectos.

Recientemente han aparecido también algunas valoraciones que analizan las diferencias cerebrales en función de la orientación sexual. Aunque todavía son pocos los estudios, los primeros indicios refieren que algunas partes del hipotálamo de varones homosexuales son diferentes a las de varones y mujeres heterosexuales. A nivel conductual, otros estudios han mostrado cierta correlación entre orientación sexual y grado de desempeño de diferentes tareas. Por ejemplo, Qazi Rahman y sus colaboradores encontraron que los varones homosexuales superaban a todos los grupos en fluidez verbal, mientras que las mujeres heterosexuales eran mejores que los varones con la misma orientación sexual y las mujeres homosexuales obtenían los valores inferiores.

En definitiva, aunque existen cantidades ingentes de opiniones y un conocimiento popular bastante arraigado sobre las diferencias entre hombres y mujeres, cuando el debate se sitúa en el terreno científico las diferencias respecto a la organización cerebral con relación al género no resulta muy claras.

Partiendo de las notables diferencias anatómicas y fisiológicas entre ambos géneros, sería sencillo suponer y esperar que se encontrarán significativas distinciones entre los cerebros, no obstante, las distinciones en algunos casos son mayor incluso entre personas de un mismo género.

Existen algunas diferencias individuales con respecto a la lateralización de diferentes funciones cerebrales entre personas con diferente lateralidad (diestras o zurdas). En cambio, estas diferencias no son tan claras en personas con diferente género.

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Figura 17. Principales diferencias respecto a diferentes habilidades en función del género.

ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE

1.- Comprensión de lectura.

Da respuesta a los siguientes cuestionamientos en relación a la información expuesta en esta unidad.

Esta actividad deberá remitirse por correo electrónica: actividades@institutosuperiordeneurociencias.org

1.- ¿Cuáles fueron las principales aportaciones de Paul Broca y Karl Wernicke respecto a las funciones de los hemisferios cerebrales?

2.- ¿En qué consiste la lateralización hemisférica?

3.- ¿Cuál es la función del cuerpo calloso y su relación con las funciones hemisféricas?

4.- ¿De acuerdo a las evidencias obtenidas a través de los diversos estudios científicos cuales son las funciones básicas de ambos hemisferios cerebrales?

5.- ¿Cuáles son los principales argumentos que permiten valorar que la asimetría de los hemisferios ya se encuentra presente desde el nacimiento?

6.- ¿Cuáles fueron los argumentos expuestos por George Ojemann para asegurar que el modelo “Wernicke-Geschwind” era excesivamente sencillo?

7.- ¿En qué consiste el Test de Wada y en que casos es empleado?

8.- ¿Cuáles son las distinciones neuroanatómicas entre el hemisferio derecho y el izquierdo?

9.- ¿En que consiste la hemisferectomía y en que casos se realiza?

10.- ¿Existen diferencias entre los hemisferios cerebrales de hombres y mujeres?

11.- ¿Cómo intervienen las funciones hemisféricas en los procesos de atención, percepción, aprendizaje y memoria?

12.- ¿En que consiste el síndrome del cerebro dividido?

2.- Identificación de estructuras y coloreo.

Identifica las estructuras cerebrales que se muestran en las imágenes que podrás descargar en formato PDF, y colorea creativamente cada una de ellas.

Esta actividad deberá compartirse en el foro de discusión.

IMPORTANTE:

Es muy importante tomar en consideración que los plazos para la entrega de actividades, aparecerán a un costado del botón que permite el acceso a esta unidad situado en el menú de este diplomado.

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