PRINCIPIOS DE NEUROCIENCIA
SUBUNIDAD 2.4
EL IMPULSO NERVIOSO
Contenido de la Unidad
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Texto explicativo;
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Imágenes;
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Video explicativo;
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Interacción;
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Actividades de aprendizaje.
FIBRAS NERVIOSAS,
NERVIOS PERIFÉRICOS, TERMINACIONES RECEPTORAS
Y EFECTORAS, DERMATOMAS Y ACTIVIDAD MUSCULAR
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE:
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Conocer la estructura y función básicas de las fibras nerviosas;
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Explicar el proceso de degeneración y regeneración nerviosa;
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Revisar los órganos especiales que se encuentran situados en las terminaciones de los nervios sensitivos y motores;
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Examinar las diferentes modalidades sensitivas;
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Aprender los términos utilizados en la valoración de la pérdida sensitiva cutánea y en la actividad muscular anómala.
INTRODUCCIÓN
Conceptos clave:
IMPULSO NERVIOSO: (Potencial de acción) Actividad bioeléctrica que se transmite en la neurona unidireccionalmente a través de su prolongación más larga, el axón, hasta llegar a sus ramificaciones finales que contactan con otras neuronas.
FIBRAS NERVIOSAS: Es la denominación con que se conoce un axón o una dendrita de una célula nerviosa. Los fascículos de fibras nerviosas que se encuentran en el sistema nervioso central reciben con frecuencia la denominación de tractos nerviosos (fig.1); los fascículos de fibras nerviosas que se encuentran en el sistema nervioso periférico reciben la denominación de nervios periféricos (fig. 2). En las partes central y periférica del sistema nervioso hay dos tipos de fibras nerviosas: las mielínicas y las amielínicas.
Figura 1. Cortes a través de la región torácica de la médula espinal que muestran ejemplos de fibras nerviosas que entran o salen del sistema nervioso central; también se muestran fibras nerviosas ascendentes y descendentes (tractos o vías).
Figura 2. Esquema de un nervio periférico que muestra las vainas de tejido conectivo y la estructura de las fibras nerviosas mielínicas y amielínicas.
AFERENTE: “Que transmite algo” Desde una parte periférica del organismo a otra mas central. Vías nerviosas que conducen los impulsos desde la periferia hacia los centros.
EFERENTE: Es el conducto u órgano que conduce sangre, secreciones, impulso nervioso, etcétera en sentido centrífugo, conducen un impulso desde un centro nervioso hacia otros más externos.
Neuronas Aferentes o Sensoriales: Las neuronas sensoriales conducen impulsos de los receptores (por ejemplo la piel) hacia el cerebro y la médula espinal, estos impulsos son informativos (visión, sonido, tacto, dolor, etc.) sus somas o cuerpos celulares forman gran parte de la raíz posterior de la médula espinal y los ganglios craneales son bipolares.
Neuronas Eferentes o Motoras: Las neuronas motoras conducen los impulsos del cerebro y la médula espinal hasta los receptores (ejemplo, los músculos y glándulas exocrinas) o sea, en sentido contrario a las sensitivas. Es el componente motor de los nervios espinales y craneales. Estas células nerviosas son multipolares.
FORMACIÓN DE LA MIELINA
Las vainas de mielina comienzan a formarse antes del nacimiento y durante el primer año de vida. Se ha estudiado este proceso con el microscopio electrónico.
En el sistema nervioso periférico la fibra nerviosa o axón indenta (anglicismo (de la palabra inglesa indentation; la Real Academia recomienda utilizar «sangrado») primero en la parte lateral de una célula de Schwann (fig. 4). Más adelante, a medida que el axón se hunde más en la célula de Schwann, forma un mesoaxón, que sostiene el axón en el interior de la célula de Schwann. Posteriormente, se cree que la célula de Schwann rota sobre el axón, de modo que la membrana plasmática queda envuelta alrededor del axón en una espiral. La dirección de rotación de la espiral es horaria en algunos segmentos y antihoraria en otros. Al principio las capas son laxas, pero de modo gradual el citoplasma entre las capas de la membrana celular desaparece, y sólo queda citoplasma cerca de la superficie y en la región del núcleo. Las capas se vuelven más oscuras con la maduración de la fibra nerviosa. El grosor de la mielina depende del número de vueltas de la membrana de la célula de Schwann.
Figura 4. Fibra nerviosa mielínica en el sistema nervioso periférico. A-D: cortes transversales que muestran los estadios en la formación de la vaina de mielina. E: corte longitudinal de una fibra nerviosa mielínica madura que muestra un nodo de Ranvier. Obsérvese la presencia de una membrana basal.
Algunas fibras nerviosas están rodeadas por sólo unas vueltas de la membrana, mientras que otras tienen hasta 50 capas. En las microfotografías electrónicas de cortes transversales de fibras nerviosas mielínicas maduras se observa que la mielina está laminada (figura 5). Cada lámina tiene un grosor de 13 nm a 18 nm. La línea densa mayor oscura, de aproximadamente 2,5 nm de grosor, consta de dos capas proteínicas internas de membrana plasmática que están fusionadas. La línea densa menor más clara, de unos 10 nm de grosor, está formada por la aproximación de las superficies externas de las membranas plasmáticas adyacentes, y está compuesta de lípidos.
Las capas de proteínas externas fusionadas de las membranas plasmáticas son muy finas y forman una línea intraperiódica delgada situada en el centro de una capa lipídica más clara (figs. 4 y 5). En el nodo de Ranvier terminan dos células de Schwann adyacentes, y las vainas de mielina se vuelven más delgadas porque es donde se doblan y finalizan las láminas (fig. 6). En estas regiones queda expuesta la membrana plasmática del axón, el axolema.
Las incisuras de Schmidt-Lanterman se observan en cortes longitudinales de fibras nerviosas mielínicas. Representan áreas en que la línea densa mayor no se forma por la persistencia localizada del citoplasma de las células de Schwann (fig. 7). Esta persistencia del citoplasma afecta a todas las capas de mielina y, por tanto, hay una espiral continua del citoplasma desde la región más externa de la célula de Schwann hasta la región del axón. La espiral de citoplasma puede proporcionar una vía para la conducción de metabolitos desde la región superficial de la célula de Schwann al axón.
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Figura 5 Microfotografía electrónica de un corte transversal de un nervio periférico que muestra un axón mielínico con láminas de mielina en espiral (centro). Obsérvese el mesoaxón (flecha). También se muestran partes de otras dos fibras mielínicas. Algunos axones amielínicos se hallan encerrados en el citoplasma periférico de una célula de Schwann (arriba). Los mesoaxones están indicados por flechas (3 28.000). (Cortesía del Dr. H. de F. Webster.)
Figura 6 Microfotografía electrónica de un corte longitudinal de varios axones mielínicos que muestran la estructura de un nodo de Ranvier (flecha). En el nodo, terminan dos células de Schwann adyacentes, y las vainas de mielina se adelgazan por desviación de las laminillas. Obsérvense los numerosos microtúbulos y microfilamentos en el interior de los axones (312.220). (Cortesía del Dr. H. de F. Webster.)
Figura 7 Incisuras de Schmidt-Lanterman en la vaina de mielina de un nervio periférico. A: corte transversal de una fibra nerviosa mielínica. B: diagrama esquemático de una fibra nerviosa mielínica en la que ha sido desenrollada la vaina de mielina.
En el sistema nervioso central, los oligodendrocitos son los encargados de la formación de las vainas de mielina. La membrana plasmática del oligodendrocito se enrolla alrededor del axón, y el número de capas determina el grosor de la vaina de mielina (fig. 3). Los nodos de Ranvier están situados en los intervalos entre los oligodendrocitos adyacentes. Un solo oligodendrocito puede estar conectado a las vainas de mielina hasta de 60 fibras nerviosas. Por esta razón, el proceso de mielinización en el sistema nervioso central no ocurre por rotación del oligodendrocito sobre el axón, como lo hacía la célula de Schwann en el sistema nervioso periférico. Es posible que la mielinización en el sistema nervioso central se produzca por el crecimiento en longitud de la prolongación del oligodendrocito, que se envuelve alrededor del axón. Hay incisuras de Schmidt-Lanterman en las fibras nerviosas del sistema nervioso central. La tabla A proporciona un resumen de los hechos relacionados con la mielinización en los sistemas nerviosos central y periférico.
Figura 3. Relación entre un oligodendrocito y las fibras nerviosas mielínicas en el sistema nervioso central. Obsérvese la ausencia de membrana basal.
Fibras nerviosas amielínicas
Los axones más pequeños del sistema nervioso central, los axones posganglionares de la parte autónoma del sistema nervioso y algunos axones sensitivos finos asociados con la recepción del dolor son amielínicos.
Mielinización en el sistema nervioso periférico y central
Localización Célula responsable No de fibras nerviosas Nodos de Ranver Incisuras de Mesoaxón
atendidas por una célula Schmidt-Lanterman
Nervio periférico célula de Schwann 1 Presentes Presentes Presente
Tracto en el SNC oligodendrocito hasta 60 Presentes Presentes Ausente
Tabla A
En el sistema nervioso periférico, cada axón, por lo general con un diámetro inferior a 1 µm, indenta en la superficie de la célula de Schwann de tal modo que está situado en una depresión (fig. 2). Hasta 15 o más axones pueden compartir una única célula de Schwann, cada uno de ellos situado en su propia depresión o en ocasiones compartiendo una depresión. En algunas situaciones, las depresiones son profundas y los axones están incluidos profundamente en las células de Schwann, formando un mesoaxón a partir de la membrana plasmática de la célula de Schwann (figs. 5 y 8). Las células de Schwann están situadas muy próximas unas a otras a lo largo de la longitud de los axones y no hay nodos de Ranvier. En las áreas en las que hay sinapsis o en las que se produce transmisión motora, el axón emerge de la depresión de la célula de Schwann durante una corta distancia, exponiendo así la región activa del axón (fig. 9). En el sistema nervioso central las fibras nerviosas amielínicas se trasladan en pequeños grupos y no tienen una relación particular con los oligodendrocitos.
Figura 8. Microfotografía electrónica de un corte transversal de una fibra nerviosa mielínica y de varias fibras nerviosas amielínicas. (Cortesía del Dr. J. M. Kerns.)
Figura 9. Unión neuromuscular autónoma entre un axón amielínico y una fibra muscular lisa.
NERVIOS PERIFÉRICOS
La denominación de nervios perifèricos es un tèrmino colectivo para los nervios craneales y raquídeos. Cada nervio perifèrico consta de fascículos paralelos de fibras nerviosas, que pueden ser axones eferentes o aferentes, ser mielínicos o amielínicos, y hallarse rodeados por vainas de tejido conectivo (figs. 10 y 11).
El tronco nervioso está rodeado por una densa vaina de tejido conectivo denominado epineuro (fig. 12). En el interior de la vaina hay haces de fibras nerviosas, cada una de las cuales se halla rodeada por una vaina de tejido conectivo denominada perineuro. Entre las fibras nerviosas individuales se encuentra un tejido conectivo laxo y delicado que recibe la denominación de endoneuro. Las vainas de tejido conectivo sirven de soporte a las fibras nerviosas, a sus va Nervios periféricos La denominación de nervios perifèricos es un tèrmino colectivo para los nervios craneales y raquídeos. Cada nervio perifèrico consta de fascículos paralelos de fibras nerviosas, que pueden ser axones eferentes o aferentes, ser mielínicos o amielínicos, y hallarse rodeados por vainas de tejido conectivo (figs. 10 y 11). El tronco nervioso está rodeado por una densa vaina de tejido conectivo denominado epineuro (fig. 12). En el interior de la vaina hay haces de fibras nerviosas, cada una de las cuales se halla rodeada por una vaina de tejido conectivo denominada perineuro. Entre las fibras nerviosas individuales se encuentra un tejido conectivo laxo y delicado que recibe la denominación de endoneuro. Las vainas de tejido conectivo sirven de soporte a las fibras nerviosas, a sus vasos sanguíneos y vasos linfáticos asociados. Las fibras de los nervios perifèricos pueden clasificarse de acuerdo con su velocidad de conducción y tamaño (tabla B).
Figura 10 Microfotografía de un corte longitudinal de un nervio perifèrico teñido con hematoxilina y eosina (×400).
Figura 11 Microfotografía de un corte transversal de un nervio perifèrico teñido con hematoxilina y eosina (3275).
Figura 12 Estructura de un nervio periférico.
Nervios raquídeos y raíces de los nervios raquídeos
Hay 12 pares de nervios raquídeos, que salen del encéfalo y pasan a través de agujeros del cráneo. Algunos de estos nervios están compuestos en su totalidad por fibras nerviosas aferentes que aportan sensaciones al cerebro (olfativo, óptico, vestibulococlear), otros están compuestos totalmente por fibras eferentes (oculomotor, toclear y abducens, acesorio e hipogloso), mientras que el resto tienen fibras tanto eferentes como aferentes (trigémino, facial, glosofaríngeo y vago). Los nervios craneales (o pares creaneales) serán revisados de manera más detallada con posterioridad.
En la figura 13, podemos apreciar una ejemplificación de algunos de estos nervios.
Ganglios sensitivos
Los ganglios sensitivos de las raíces posteriores de los nervios raquídeos y de los troncos de los nervios craneales trigémino (V), facial (VII), glosofaríngeo (IX) y vago (X) tienen la misma estructura. Cada ganglio se halla rodeado por una capa de tejido conectivo que se continúa con el epineuro y el perineuro del nervio periférico. Las neuronas son unipolares y poseen cuerpos celulares redondos u ovalados (fig. 14 y 15). Los cuerpos celulares tienden a estar agregados y separados por haces de fibras nerviosas. Una sola prolongación amielínica sale de cada cuerpo celular y después de un recorrido enredado se bifurca en una unión en T en las ramas periférica y central. El primer axón termina en una serie de dendritas en una terminación sensitiva periférica, y el último axón se introduce en el sistema nervioso central. El impulso nervioso, al llegar a la unión en T, pasa directamente desde el axón periférico al axón central, con lo que evita así el cuerpo de la célula nerviosa. Cada cuerpo de la célula nerviosa está rodeado estrechamente por una capa de células aplanadas que se denominan células capsulares o células satélite (fig. 14 y 15). Las células capsulares tienen una estructura similar a la de las células de Schwann, y son continuas con estas células, ya que envuelven las prolongaciones periférica y central de cada neurona.
Figura 3 A: corte transversal de la región torácica de la médula espinal que muestra la formación de un nervio raquídeo desde la unión de una raíz nerviosa anterior y posterior. B: corte transversal del puente (protuberancia) que muestra las raíces sensitivas y motoras del nervio trigémino.
Clasificación de las fibras nerviosas según la velocidad de conducción y el tamaño
Tipo de fibra Velocidad de conducción (m/s) Díametro de la fibra Funciones Mielina Sensibilidad a los
μm anestósicos locales
α 70-120 10-20 μm Motora, músculo esquelético Sí La minoría
β 40-70 5-10 μm Sensitiva, tacto, presión, vibración Sí
γ 10-50 3-6 μm Huso muscular Sí
δ 6-30 2-5 μm Dolor (agudo, localizado) Sí
temperatura, tacto
FIBRAS B 3-15 menor 3 Autónomas preganglionares Sí
FIBRAS C 0,5-2,0 0,4-1,2 Dolor (difuso, profundo) temperatura, No La mayoría
autónomas posganglionares
Tabla B
Figura 15. Microfotografía de un corte longitudinal de un ganglio espinal de un nervio raquídeo teñido con hematoxilina y eosina (×400).
Ganglios del sistema nervioso autónomo
Los ganglios autónomos o neurovegetativos (ganglios simpáticos y parasimpáticos) se hallan situados a cierta distancia del encéfalo y de la médula espinal. Se encuentran en los troncos simpáticos, en los plexos autónomos prevertebrales (p. ej., en los plexos cardíaco, celíaco y mesentérico), y como ganglios en las vísceras o en su proximidad. Cada ganglio está rodeado por una capa de tejido conectivo que se continúa con el epineuro y el perineuro del nervio periférico. Las neuronas son multipolares y poseen cuerpos celulares de forma irregular (fig. 16). Las dendritas de las neuronas establecen conexiones sinápticas con los axones mielínicos de las neuronas preganglionares. Los axones de las neuronas tienen un pequeño diámetro (fibras C), son amielínicos, y pasan a las vísceras, vasos sanguíneos y glándulas sudoríparas. Cada cuerpo de una célula nerviosa se halla estrechamente rodeado por una capa de células aplanadas denominadas células capsulares o células satélite. Las células capsulares, al igual que las de los ganglios sensitivos, tienen una estructura similar a las células de Schwann y se continúan con ellas, ya que envuelven las prolongaciones periféricas y centrales de cada neurona.
Plexos nerviosos periféricos
Los nervios periféricos están compuestos por haces de fibras nerviosas. En su curso, los nervios periféricos se dividen a veces en ramas que se unen a los nervios periféricos vecinos. Si se produce este hecho se forma una malla de nervios que se denomina plexo nervioso. Debe subrayarse que la formación de un plexo nervioso permite que las fibras nerviosas individuales pasen de un nervio periférico a otro y, en la mayoría de casos, las fibras nerviosas no se ramifican. De este modo, un plexo permite una redistribución de las fibras nerviosas en el interior de diferentes nervios periféricos.
Figura 16. Microfotografía de un corte longitudinal de un ganglio del tronco simpático teñido con hematoxilina y eosina (×300).
Plexos nerviosos periféricos Los nervios periféricos están compuestos por haces de fibras nerviosas. En su curso, los nervios periféricos se dividen a veces en ramas que se unen a los nervios periféricos vecinos. Si se produce este hecho se forma una malla de nervios que se denomina plexo nervioso. Debe subrayarse que la formación de un plexo nervioso permite que las fibras nerviosas individuales pasen de un nervio periférico a otro y, en la mayoría de casos, las fibras nerviosas no se ramifican. De este modo, un plexo permite una redistribución de las fibras nerviosas en el interior de diferentes nervios periféricos.
En la raíz de las extremidades, las ramas anteriores de los nervios raquídeos forman plexos complicados. Los plexos cervical y braquial se hallan en la raíz de las extremidades superiores (fig. 17), y los plexos lumbar y sacro se encuentran en la raíz de las extremidades inferiores. Esto permite que las fibras nerviosas derivadas de diferentes segmentos de la médula espinal se organicen y distribuyan de modo eficiente en diferentes troncos nerviosos a las diversas partes de las extremidades superior e inferior.
Los nervios cutáneos, a medida que se aproximan a su destino final, forman habitualmente finos plexos que, de nuevo, permiten una redistribución de las fibras nerviosas antes de que alcancen sus terminaciones sensitivas terminales. El sistema nervioso neurovegetativo posee también numerosos plexos nerviosos que constan de fibras nerviosas preganglionares y posganglionares y de ganglios.
Figura 17 Plexo braquial.
En estado de reposo, una fibra nerviosa está polarizada de modo que su interior es negativo con respecto al exterior; la diferencia de potencial a través del axolema es aproximadamente de –80 mV y se denomina potencial de membrana en reposo (fig. 18). Como se explicó en la unidad que antecede, este denominado potencial de reposo se produce por la difusión de iones de sodio y potasio a través de los canales de la membrana plasmática, y se mantiene por la bomba de sodio-potasio. Tres iones de Na+ son bombeados al exterior por cada dos iones de K+al interior.
La bomba implica un transporte activo a través de la membrana y requiere trifosfato de adenosina (ATP) para proporcionar energía. Un impulso nervioso (potencial de acción) comienza en el segmento inicial del axón, y es una onda de negatividad eléctrica que se autopropaga rápidamente a lo largo de la superficie de la membrana plasmática (axolema). La onda de negatividad eléctrica se inicia por un estímulo adecuado que se aplica a la superficie de la neurona (fig. 19). En circunstancias normales, se produce en el segmento inicial del axón, que es la parte más sensible de la neurona.
El estímulo altera la permeabilidad de la membrana a los iones de Na+ en el punto de la estimulación. Entonces, los iones de Na+ entran rápidamente en el axón (fig. 18). Los iones positivos en el exterior del axolema disminuyen a cero con rapidez. Por tanto, el potencial de membrana se reduce a cero y se dice que está despolarizada. Un potencial de reposo característico es de –80 mV , con el exterior de la membrana positivo con respecto al interio; el potencial de acción es aproximadamente de +40 mV, con el exterior de la membrana negativa con respecto al interior. En los axones de pequeño díametro, es posible que el potencial de acción no se eleve hasta 40mV.
Figura 18 Intercambios iónicos y eléctricos que se producen en una fibra nerviosa durante la conducción de un impulso.
Figura 19 Creación del potencial de acción por la llegada de un estímulo procedente de una terminal presináptica única. Obsérvese que el potencial de acción generado en el segmento inicial sólo se producirá si se alcanza el umbral para la excitación en el segmento inicial. (De Snell, R. S. Clinical Neuroanatomy: A Review with Questions and Explanations [3.aed., pág. 7]. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins.) membrana positivo con respecto al interior; el potencial de acción es aproximadamente de +40 mV , con el exterior de la membrana negativa con respecto al interior. En los axones de pequeño diámetro, es posible que el potencial de acción no se eleve hasta 40 mV
El punto con carga negativa en el exterior del axolema actúa entonces como estímulo para el axolema adyacente cargado positivamente, y en menos de 1 ms se invierte la polaridad del potencial de reposo adyacente (fig. 18). El potencial de acción se ha movido ahora a lo largo del axolema desde el punto estimulado originalmente hasta el punto adyacente en la membrana. De este modo, el po