PRINCIPIOS DE NEUROLOGÍA CLÍNICA

UNIDAD 3

Subunidad 3.4

EL IMPULSO NERVIOSO

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Contenido de la Unidad

  • Texto explicativo;

  • Imágenes;

  • Video explicativo; 

  • Interacción;

  • Actividades de aprendizaje.

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FIBRAS NERVIOSAS,

NERVIOS PERIFÉRICOS, TERMINACIONES RECEPTORAS

Y EFECTORAS, DERMATOMAS Y ACTIVIDAD MUSCULAR 

OBJETIVOS DE APRENDIZAJE:

  • Conocer la estructura y función básicas de las fibras nerviosas;

  • Explicar el proceso de degeneración y regeneración nerviosa;

  • Revisar los órganos especiales que se encuentran situados en las terminaciones de los nervios sensitivos y motores;

  • Examinar las diferentes modalidades sensitivas; 

  • Aprender los términos utilizados en la valoración de la pérdida sensitiva cutánea y en la actividad muscular anómala.
     

INTRODUCCIÓN

Conceptos clave:

IMPULSO NERVIOSO: (Potencial de acción) Actividad bioeléctrica que se transmite en la neurona unidireccionalmente a través de su prolongación más larga, el axón, hasta llegar a sus ramificaciones finales que contactan con otras neuronas.

FIBRAS NERVIOSAS: Es la denominación con que se conoce un axón o una dendrita de una célula nerviosa. Los fascículos de fibras nerviosas que se encuentran en el sistema nervioso central reciben con frecuencia la denominación de tractos nerviosos (fig.1); los fascículos de fibras nerviosas que se encuentran en el sistema nervioso periférico reciben la denominación de nervios periféricos (fig. 2). En las partes central y periférica del sistema nervioso hay dos tipos de fibras nerviosas: las mielínicas y las amielínicas.

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Figura 1. Cortes a través de la región torácica de la médula espinal que muestran ejemplos de fibras nerviosas que entran o salen del sistema nervioso central; también se muestran fibras nerviosas ascendentes y descendentes (tractos o vías).

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Figura 2. Esquema de un nervio periférico que muestra las vainas de tejido conectivo y la estructura de las fibras nerviosas mielínicas y amielínicas.

AFERENTE: “Que transmite algo” Desde una parte periférica del organismo a otra mas central. Vías nerviosas que conducen los impulsos desde la periferia hacia los centros.

EFERENTE: Es el conducto u órgano que conduce sangre, secreciones, impulso nervioso, etcétera en sentido centrífugo, conducen un impulso desde un centro nervioso hacia otros más externos.

Neuronas Aferentes o Sensoriales: Las neuronas sensoriales conducen impulsos de los receptores (por ejemplo la piel) hacia el cerebro y la médula espinal, estos impulsos son informativos (visión, sonido, tacto, dolor, etc.) sus somas o cuerpos celulares forman gran parte de la raíz posterior de la médula espinal y los ganglios craneales son bipolares.

Neuronas Eferentes o Motoras: Las neuronas motoras conducen los impulsos del cerebro y la médula espinal hasta los receptores (ejemplo, los músculos y glándulas exocrinas) o sea, en sentido contrario a las sensitivas. Es el componente motor de los nervios espinales y craneales. Estas células nerviosas son multipolares.

FORMACIÓN DE LA MIELINA

Las vainas de mielina comienzan a formarse antes del nacimiento y durante el primer año de vida. Se ha estudiado este proceso con el microscopio electrónico.

 

En el sistema nervioso periférico la fibra nerviosa o axón indenta (anglicismo (de la palabra inglesa indentation; la Real Academia recomienda utilizar «sangrado») primero en la parte lateral de una célula de Schwann (fig. 4). Más adelante, a medida que el axón se hunde más en la célula de Schwann, forma un mesoaxón, que sostiene el axón en el interior de la célula de Schwann. Posteriormente, se cree que la célula de Schwann rota sobre el axón, de modo que la membrana plasmática queda envuelta alrededor del axón en una espiral. La dirección de rotación de la espiral es horaria en algunos segmentos y antihoraria en otros. Al principio las capas son laxas, pero de modo gradual el citoplasma entre las capas de la membrana celular desaparece, y sólo queda citoplasma cerca de la superficie y en la región del núcleo. Las capas se vuelven más oscuras con la maduración de la fibra nerviosa. El grosor de la mielina depende del número de vueltas de la membrana de la célula de Schwann.

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Figura 4. Fibra nerviosa mielínica en el sistema nervioso periférico. A-D: cortes transversales que muestran los estadios en la formación de la vaina de mielina. E: corte longitudinal de una fibra nerviosa mielínica madura que muestra un nodo de Ranvier. Obsérvese la presencia de una membrana basal.

Algunas fibras nerviosas están rodeadas por sólo unas vueltas de la membrana, mientras que otras tienen hasta 50 capas. En las microfotografías electrónicas de cortes transversales de fibras nerviosas mielínicas maduras se observa que la mielina está laminada (figura 5). Cada lámina tiene un grosor de 13 nm a 18 nm. La línea densa mayor oscura, de aproximadamente 2,5 nm de grosor, consta de dos capas proteínicas internas de membrana plasmática que están fusionadas. La línea densa menor más clara, de unos 10 nm de grosor, está formada por la aproximación de las superficies externas de las membranas plasmáticas adyacentes, y está compuesta de lípidos.

 

Las capas de proteínas externas fusionadas de las membranas plasmáticas son muy finas y forman una línea intraperiódica delgada situada en el centro de una capa lipídica más clara (figs. 4 y 5). En el nodo de Ranvier terminan dos células de Schwann adyacentes, y las vainas de mielina se vuelven más delgadas porque es donde se doblan y finalizan las láminas (fig. 6). En estas regiones queda expuesta la membrana plasmática del axón, el axolema.

Las incisuras de Schmidt-Lanterman se observan en cortes longitudinales de fibras nerviosas mielínicas. Representan áreas en que la línea densa mayor no se forma por la persistencia localizada del citoplasma de las células de Schwann (fig. 7). Esta persistencia del citoplasma afecta a todas las capas de mielina y, por tanto, hay una espiral continua del citoplasma desde la región más externa de la célula de Schwann hasta la región del axón. La espiral de citoplasma puede proporcionar una vía para la conducción de metabolitos desde la región superficial de la célula de Schwann al axón.

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Figura 5 Microfotografía electrónica de un corte transversal de un nervio periférico que muestra un axón mielínico con láminas de mielina en espiral (centro). Obsérvese el mesoaxón (flecha). También se muestran partes de otras dos fibras mielínicas. Algunos axones amielínicos se hallan encerrados en el citoplasma periférico de una célula de Schwann (arriba). Los mesoaxones están indicados por flechas (3 28.000). (Cortesía del Dr. H. de F. Webster.)

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Figura 6 Microfotografía electrónica de un corte longitudinal de varios axones mielínicos que muestran la estructura de un nodo de Ranvier (flecha). En el nodo, terminan dos células de Schwann adyacentes, y las vainas de mielina se adelgazan por desviación de las laminillas. Obsérvense los numerosos microtúbulos y microfilamentos en el interior de los axones (312.220). (Cortesía del Dr. H. de F. Webster.)

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Figura 7 Incisuras de Schmidt-Lanterman en la vaina de mielina de un nervio periférico. A: corte transversal de una fibra nerviosa mielínica. B: diagrama esquemático de una fibra nerviosa mielínica en la que ha sido desenrollada la vaina de mielina.

En el sistema nervioso central, los oligodendrocitos son los encargados de la formación de las vainas de mielina. La membrana plasmática del oligodendrocito se enrolla alrededor del axón, y el número de capas determina el grosor de la vaina de mielina (fig. 3). Los nodos de Ranvier están situados en los intervalos entre los oligodendrocitos adyacentes. Un solo oligodendrocito puede estar conectado a las vainas de mielina hasta de 60 fibras nerviosas. Por esta razón, el proceso de mielinización en el sistema nervioso central no ocurre por rotación del oligodendrocito sobre el axón, como lo hacía la célula de Schwann en el sistema nervioso periférico. Es posible que la mielinización en el sistema nervioso central se produzca por el crecimiento en longitud de la prolongación del oligodendrocito, que se envuelve alrededor del axón. Hay incisuras de Schmidt-Lanterman en las fibras nerviosas del sistema nervioso central. La tabla A proporciona un resumen de los hechos relacionados con la mielinización en los sistemas nerviosos central y periférico.

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Figura 3. Relación entre un oligodendrocito y las fibras nerviosas mielínicas en el sistema nervioso central. Obsérvese la ausencia de membrana basal.

Fibras nerviosas amielínicas

 

Los axones más pequeños del sistema nervioso central, los axones posganglionares de la parte autónoma del sistema nervioso y algunos axones sensitivos finos asociados con la recepción del dolor son amielínicos.

Mielinización en el sistema nervioso periférico y central

Localización               Célula responsable             No de fibras nerviosas             Nodos de Ranver           Incisuras de                          Mesoaxón     

                                                                                  atendidas por una célula                                                 Schmidt-Lanterman

Nervio periférico       célula de Schwann                                 1                              Presentes                         Presentes                              Presente

Tracto en el SNC        oligodendrocito                  hasta 60                                    Presentes                         Presentes                              Ausente

Tabla A

En el sistema nervioso periférico, cada axón, por lo general con un diámetro inferior a 1 µm, indenta en la superficie de la célula de Schwann de tal modo que está situado en una depresión (fig. 2). Hasta 15 o más axones pueden compartir una única célula de Schwann, cada uno de ellos situado en su propia depresión o en ocasiones compartiendo una depresión. En algunas situaciones, las depresiones son profundas y los axones están incluidos profundamente en las células de Schwann, formando un mesoaxón a partir de la membrana plasmática de la célula de Schwann (figs. 5 y 8). Las células de Schwann están situadas muy próximas unas a otras a lo largo de la longitud de los axones y no hay nodos de Ranvier. En las áreas en las que hay sinapsis o en las que se produce transmisión motora, el axón emerge de la depresión de la célula de Schwann durante una corta distancia, exponiendo así la región activa del axón (fig. 9). En el sistema nervioso central las fibras nerviosas amielínicas se trasladan en pequeños grupos y no tienen una relación particular con los oligodendrocitos.

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Figura 8. Microfotografía electrónica de un corte transversal de una fibra nerviosa mielínica y de varias fibras nerviosas amielínicas. (Cortesía del Dr. J. M. Kerns.)

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Figura 9. Unión neuromuscular autónoma entre un axón amielínico y una fibra muscular lisa.
 

NERVIOS PERIFÉRICOS

 

La denominación de nervios perifèricos es un tèrmino colectivo para los nervios craneales y raquídeos. Cada nervio perifèrico consta de fascículos paralelos de fibras nerviosas, que pueden ser axones eferentes o aferentes, ser mielínicos o amielínicos, y hallarse rodeados por vainas de tejido conectivo (figs. 10 y 11).

El tronco nervioso está rodeado por una densa vaina de tejido conectivo denominado epineuro (fig. 12). En el interior de la vaina hay haces de fibras nerviosas, cada una de las cuales se halla rodeada por una vaina de tejido conectivo denominada perineuro. Entre las fibras nerviosas individuales se encuentra un tejido conectivo laxo y delicado que recibe la denominación de endoneuro. Las vainas de tejido conectivo sirven de soporte a las fibras nerviosas, a sus va Nervios periféricos La denominación de nervios perifèricos es un tèrmino colectivo para los nervios craneales y raquídeos. Cada nervio perifèrico consta de fascículos paralelos de fibras nerviosas, que pueden ser axones eferentes o aferentes, ser mielínicos o amielínicos, y hallarse rodeados por vainas de tejido conectivo (figs. 10 y 11). El tronco nervioso está rodeado por una densa vaina de tejido conectivo denominado epineuro (fig. 12). En el interior de la vaina hay haces de fibras nerviosas, cada una de las cuales se halla rodeada por una vaina de tejido conectivo denominada perineuro. Entre las fibras nerviosas individuales se encuentra un tejido conectivo laxo y delicado que recibe la denominación de endoneuro. Las vainas de tejido conectivo sirven de soporte a las fibras nerviosas, a sus vasos sanguíneos y vasos linfáticos asociados. Las fibras de los nervios perifèricos pueden clasificarse de acuerdo con su velocidad de conducción y tamaño (tabla B).
 

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Figura 10 Microfotografía de un corte longitudinal de un nervio perifèrico teñido con hematoxilina y eosina (×400).

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Figura 11 Microfotografía de un corte transversal de un nervio perifèrico teñido con hematoxilina y eosina (3275).

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Figura 12 Estructura de un nervio periférico.

Nervios raquídeos y raíces de los nervios raquídeos

 

Hay 12 pares de nervios raquídeos, que salen del encéfalo y pasan a través de agujeros del cráneo. Algunos de estos nervios están compuestos en su totalidad por fibras nerviosas aferentes que aportan sensaciones al cerebro (olfativo, óptico, vestibulococlear), otros están compuestos totalmente por fibras eferentes (oculomotor, toclear y abducens, acesorio e hipogloso), mientras que el resto tienen fibras tanto eferentes como aferentes (trigémino, facial, glosofaríngeo y vago). Los nervios craneales (o pares creaneales) serán revisados de manera más detallada con posterioridad. 

En la figura 13, podemos apreciar una ejemplificación de algunos de estos nervios.

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Ganglios sensitivos

Los ganglios sensitivos de las raíces posteriores de los nervios raquídeos y de los troncos de los nervios craneales trigémino (V), facial (VII), glosofaríngeo (IX) y vago (X) tienen la misma estructura. Cada ganglio se halla rodeado por una capa de tejido conectivo que se continúa con el epineuro y el perineuro del nervio periférico. Las neuronas son unipolares y poseen cuerpos celulares redondos u ovalados (fig. 14 y 15). Los cuerpos celulares tienden a estar agregados y separados por haces de fibras nerviosas. Una sola prolongación amielínica sale de cada cuerpo celular y después de un recorrido enredado se bifurca en una unión en T en las ramas periférica y central. El primer axón termina en una serie de dendritas en una terminación sensitiva periférica, y el último axón se introduce en el sistema nervioso central. El impulso nervioso, al llegar a la unión en T, pasa directamente desde el axón periférico al axón central, con lo que evita así el cuerpo de la célula nerviosa. Cada cuerpo de la célula nerviosa está rodeado estrechamente por una capa de células aplanadas que se denominan células capsulares o células satélite (fig. 14 y 15). Las células capsulares tienen una estructura similar a la de las células de Schwann, y son continuas con estas células, ya que envuelven las prolongaciones periférica y central de cada neurona.
 

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Figura 3 A: corte transversal de la región torácica de la médula espinal que muestra la formación de un nervio raquídeo desde la unión de una raíz nerviosa anterior y posterior. B: corte transversal del puente (protuberancia) que muestra las raíces sensitivas y motoras del nervio trigémino.

Clasificación de las fibras nerviosas según la velocidad de conducción y el tamaño

Tipo de fibra        Velocidad de conducción (m/s)      Díametro de la fibra       Funciones                                                       Mielina            Sensibilidad a los 

                                                                                                    μm                                                                                                                         anestósicos locales

            α                              70-120                                           10-20 μm                  Motora, músculo esquelético                           Sí                 La minoría

            β                              40-70                                               5-10 μm                  Sensitiva, tacto, presión, vibración                   Sí

            γ                              10-50                                               3-6   μm                  Huso muscular                                                    Sí

            δ                                6-30                                               2-5   μm                  Dolor (agudo, localizado)                                  Sí

                                                                                                                                    temperatura, tacto                             

       FIBRAS B                       3-15                                              menor 3                   Autónomas preganglionares                             Sí

       FIBRAS C                    0,5-2,0                                             0,4-1,2                     Dolor (difuso, profundo) temperatura,              No              La mayoría

                                                                                                                                    autónomas posganglionares

Tabla B

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Figura 15. Microfotografía de un corte longitudinal de un ganglio espinal de un nervio raquídeo teñido con hematoxilina y eosina (×400).

Ganglios del sistema nervioso autónomo

 

Los ganglios autónomos o neurovegetativos (ganglios simpáticos y parasimpáticos) se hallan situados a cierta distancia del encéfalo y de la médula espinal. Se encuentran en los troncos simpáticos, en los plexos autónomos prevertebrales (p. ej., en los plexos cardíaco, celíaco y mesentérico), y como ganglios en las vísceras o en su proximidad. Cada ganglio está rodeado por una capa de tejido conectivo que se continúa con el epineuro y el perineuro del nervio periférico. Las neuronas son multipolares y poseen cuerpos celulares de forma irregular (fig. 16). Las dendritas de las neuronas establecen conexiones sinápticas con los axones mielínicos de las neuronas preganglionares. Los axones de las neuronas tienen un pequeño diámetro (fibras C), son amielínicos, y pasan a las vísceras, vasos sanguíneos y glándulas sudoríparas. Cada cuerpo de una célula nerviosa se halla estrechamente rodeado por una capa de células aplanadas denominadas células capsulares o células satélite. Las células capsulares, al igual que las de los ganglios sensitivos, tienen una estructura similar a las células de Schwann y se continúan con ellas, ya que envuelven las prolongaciones periféricas y centrales de cada neurona.


Plexos nerviosos periféricos

 

Los nervios periféricos están compuestos por haces de fibras nerviosas. En su curso, los nervios periféricos se dividen a veces en ramas que se unen a los nervios periféricos vecinos. Si se produce este hecho se forma una malla de nervios que se denomina plexo nervioso. Debe subrayarse que la formación de un plexo nervioso permite que las fibras nerviosas individuales pasen de un nervio periférico a otro y, en la mayoría de casos, las fibras nerviosas no se ramifican. De este modo, un plexo permite una redistribución de las fibras nerviosas en el interior de diferentes nervios periféricos.
 

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Figura 16. Microfotografía de un corte longitudinal de un ganglio del tronco simpático teñido con hematoxilina y eosina (×300).

Plexos nerviosos periféricos Los nervios periféricos están compuestos por haces de fibras nerviosas. En su curso, los nervios periféricos se dividen a veces en ramas que se unen a los nervios periféricos vecinos. Si se produce este hecho se forma una malla de nervios que se denomina plexo nervioso. Debe subrayarse que la formación de un plexo nervioso permite que las fibras nerviosas individuales pasen de un nervio periférico a otro y, en la mayoría de casos, las fibras nerviosas no se ramifican. De este modo, un plexo permite una redistribución de las fibras nerviosas en el interior de diferentes nervios periféricos.

 

En la raíz de las extremidades, las ramas anteriores de los nervios raquídeos forman plexos complicados. Los plexos cervical y braquial se hallan en la raíz de las extremidades superiores (fig. 17), y los plexos lumbar y sacro se encuentran en la raíz de las extremidades inferiores. Esto permite que las fibras nerviosas derivadas de diferentes segmentos de la médula espinal se organicen y distribuyan de modo eficiente en diferentes troncos nerviosos a las diversas partes de las extremidades superior e inferior.

 

Los nervios cutáneos, a medida que se aproximan a su destino final, forman habitualmente finos plexos que, de nuevo, permiten una redistribución de las fibras nerviosas antes de que alcancen sus terminaciones sensitivas terminales. El sistema nervioso neurovegetativo posee también numerosos plexos nerviosos que constan de fibras nerviosas preganglionares y posganglionares y de ganglios.
 

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Figura 17 Plexo braquial.

En estado de reposo, una fibra nerviosa está polarizada de modo que su interior es negativo con respecto al exterior; la diferencia de potencial a través del axolema es aproximadamente de –80 mV y se denomina potencial de membrana en reposo (fig. 18). Como se explicó en la unidad que antecede, este denominado potencial de reposo se produce por la difusión de iones de sodio y potasio a través de los canales de la membrana plasmática, y se mantiene por la bomba de sodio-potasio. Tres iones de Na+ son bombeados al exterior por cada dos iones de K+al interior.

 

La bomba implica un transporte activo a través de la membrana y requiere trifosfato de adenosina (ATP) para proporcionar energía. Un impulso nervioso (potencial de acción) comienza en el segmento inicial del axón, y es una onda de negatividad eléctrica que se autopropaga rápidamente a lo largo de la superficie de la membrana plasmática (axolema). La onda de negatividad eléctrica se inicia por un estímulo adecuado que se aplica a la superficie de la neurona (fig. 19). En circunstancias normales, se produce en el segmento inicial del axón, que es la parte más sensible de la neurona.

 

El estímulo altera la permeabilidad de la membrana a los iones de Na+ en el punto de la estimulación. Entonces, los iones de Na+ entran rápidamente en el axón (fig. 18). Los iones positivos en el exterior del axolema disminuyen a cero con rapidez. Por tanto, el potencial de membrana se reduce a cero y se dice que está despolarizada. Un potencial de reposo característico es de –80 mV , con el exterior de la membrana positivo con respecto al interio; el potencial de acción es aproximadamente de +40 mV, con el exterior de la membrana negativa con respecto al interior. En los axones de pequeño díametro, es posible que el potencial de acción no se eleve hasta 40mV.
 

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Figura 18 Intercambios iónicos y eléctricos que se producen en una fibra nerviosa durante la conducción de un impulso.

Figura 19 Creación del potencial de acción por la llegada de un estímulo procedente de una terminal presináptica única. Obsérvese que el potencial de acción generado en el segmento inicial sólo se producirá si se alcanza el umbral para la excitación en el segmento inicial. (De Snell, R. S. Clinical Neuroanatomy: A Review with Questions and Explanations [3.aed., pág. 7]. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins.) membrana positivo con respecto al interior; el potencial de acción es aproximadamente de +40 mV , con el exterior de la membrana negativa con respecto al interior. En los axones de pequeño diámetro, es posible que el potencial de acción no se eleve hasta 40 mV 

El punto con carga negativa en el exterior del axolema actúa entonces como estímulo para el axolema adyacente cargado positivamente, y en menos de 1 ms se invierte la polaridad del potencial de reposo adyacente (fig. 18). El potencial de acción se ha movido ahora a lo largo del axolema desde el punto estimulado originalmente hasta el punto adyacente en la membrana. De este modo, el potencial de acción se traslada a lo largo de la longitud total de una fibra nerviosa hasta su terminación. A medida que el potencial de acción se desplaza a lo largo de la fibra nerviosa, cesa la entrada de iones de Na+ en el interior del axón y aumenta la permeabilidad del axolema a los iones de K+. Entonces, los iones de K+salen rápidamente del axón, ya que la concentración es mucho mayor en el interior del axón que en el exterior, de modo que se restablece el potencial de membrana de reposo original. La permeabilidad del axolema disminuye entonces y el status quo se restablece por el transporte activo de iones de Na+ fuera del axón y de los iones de K+al interior del axón. La superficie externa del axolema es de nuevo eléctricamente positiva en comparación con la superficie interna.

 

Ésta es una descripción simplista de los movimientos de los iones de Na+ y K+. Para más detalles sobre los canales dependiente del voltaje de Na+ y K+, las bombas de Na+ y de K+, y los canales de escape de Na+ y K+, puede consultarse un libro de texto de fisiología. Durante un breve período después del paso de un impulso nervioso a lo largo de la fibra nerviosa, mientras el axolema sigue despolarizado, un segundo estímulo, por intenso que sea, es incapaz de excitar el nervio. Este período recibe la denominación de período refractario absoluto. La razón de base para el período refractario absoluto es que los canales de Na+ se inactivan, y no hay estímulo por fuerte que sea que pueda abrir las compuertas de Na+. Este período se sigue de otro corto intervalo durante el cual la excitabilidad del nervio retorna gradualmente a la normalidad. Este último período se denomina período refractario relativo.

 

Queda claro que el período refractario imposibilita un estado excitatorio continuo del nervio y limita la frecuencia de los impulsos. La velocidad de conducción de una fibra nerviosa es proporcional al área del corte transversal del axón, y las fibras más gruesas conducen la información más rápidamente que las de menor diámetro. En las grandes fibras motoras (fibras α), la velocidad puede ser de 70 a 120 m/s; las fibras sensitivas más pequeñas tienen unas velocidades de conducción más lenta (v. tabla B). En las fibras amielínicas, el potencial de acción pasa de modo continuo a lo largo del axolema, excitando progresivamente las áreas vecinas de la membrana (fig. 20).

 

En las fibras mielínicas, la presencia de una vaina de mielina sirve como aislante, y pocos iones pueden fluir a través de la vaina. En consecuencia, una fibra nerviosa mielínica puede ser estimulada sólo en los nodos de Ranvier, donde el axón está desnudo y los iones pueden pasar libremente a través de la membrana plasmática entre el líquido extracelular y el axoplasma. En estas fibras, el potencial de acción salta de un nodo al siguiente (fig. 319). El potencial de acción en un nodo establece una corriente en el líquido tisular circundante, que rápidamente produce despolarización en el nodo siguiente. Este salto del potencial de acción de un nodo al siguiente recibe la denominación de conducción saltatoria (fig. 18). Este mecanismo es más rápido que el encontrado en las fibras amielínicas (120,0 m/s en una gran fibra mielínica, en comparación con 0,5 m/s en una fibra amielínica muy pequeña).
 

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Figura 20 Cambios eléctricos que se producen en el axón mielínico estimulado (conducción saltatoria) (A) y axón amielínico estimulado (B).
 

TERMINACIONES RECEPTORAS

Una persona recibe impresiones desde el mundo exterior y desde el interior del propio cuerpo a través de terminaciones nerviosas sensitivas especiales o receptores. Los receptores sensitivos pueden clasificarse en cinco tipos funcionales básicos: Mecanorreceptores. Responden a la deformación mecánica. Termorreceptores. Responden a los cambios de temperatura; algunos receptores responden al frío y otros al calor. Nociceptores. Responden a cualquier estímulo que causa daño en el tejido. Receptores electromagnéticos. Los conos y los bastones de los ojos son sensibles a los cambios en la intensidad de la luz y a la longitud de onda. Quimiorreceptores. Responden a los cambios químicos asociados con el gusto y el olfato, y a las concentraciones de oxígeno y de dióxido de carbono en la sangre.


Tipos anatómicos de receptores

 

Por comodidad, las terminaciones sensitivas pueden clasificarse, por su estructura, en receptores no encapsulados y encapsulados. En la tabla C se clasifican y comparan los tipos de receptores.

Receptores no encapsulados

Terminaciones nerviosas libres

 

Las terminaciones nerviosas libres se hallan ampliamente distribuidas por todo el cuerpo (fig. 21). Se encuentran entre las células epiteliales de la piel, córnea y aparato digestivo, y en los tejidos conectivos, incluida la dermis, fascias, ligamentos, cápsulas articulares, tendones, periostio, pericondrio, conductos de Havers del hueso, membrana timpánica y pulpa dental; también se hallan presentes en el músculo. Las fibras nerviosas aferentes a partir de las terminaciones nerviosas libres son mielínicas o amielínicas. Las terminaciones finales están desprovistas de una vaina de mielina y no hay células de Schwann que cubran las puntas. La mayoría de estas terminaciones detectan el dolor, mientras que otras detectan el tacto grueso, la presión y sensaciones de cosquilleo, y posiblemente frío y calor.

Clasificación y comparación de los tipos de receptores

 Tipo de receptor               Localización                                       Estímulo                           Movilidad sensitiva                      Adaptabilidad                       Fibras

  Receptores no capsulados

Terminaciones                 Epidermis, córnea, intestino,             Mecanorreceptor           Dolor (rápido) dolor (lento)           Rápida                             A-  δ                   

nerviosas libres               dermis, ligamentos, cápsulas                                                     tacto (grueso), presión                                                            C

                                         articulares, hueso, pulpa dental                                                 calor y frío

  Discos de Merkel            Piel glabra (sin pelo)                           Mecanorreceptor           Tacto                                                Lenta                                A-β

  Receptores de los

  folículos pilosos              Piel pilosa                                             Mecanorreceptor           Tacto                                                Rápida                             A-β

  Receptores capsulados

  Corpúsculos de               Papilas dérmicas de la piel

  Meissner                          de las palmas y las plantas                  Mecanorreceptor           Tacto                                                Rápida                            A-β

 Corpúsculos de Pacini      Dermis, ligamentos, cápsulas           Mecanorreceptor           Vibración                                          Lenta                              A-β

                                            articulares, peritoneo, genitales

                                            externos, etc.

 Corpúsculos de Ruffini     Dermis de la piel pilosa                     Mecanorreceptor            Estiramiento                                    Lenta                              A-β

  Husos                                  Músculo esquelético                         Mecanorreceptor            Estiramiento:                                   Rápida                           A-α

  neuromusculares                                                                                                                                longitud muscular                                                       A-β

  Husos                                  Tendones                                           Mecanorreceptor             Compresión:                                    Rápida                          A-α

  neurotendinosos                                                                                                                                 Tensión muscular

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Figura 21 Terminaciones nerviosas libres en la piel. Las fibras nerviosas en la epidermis están desnudas.

Discos de Merkel

 

Los discos de Merkel se encuentran en la piel glabra (sin pelo), por ejemplo, en las puntas de los dedos (figs. 22 y 23) y en los folículos pilosos. La fibra nerviosa pasa a la epidermis y termina en una expansión discoide que está estrechamente yuxtapuesta a una célula epitelial teñida de oscuro en la parte más profunda de la epidermis, denominada célula de Merkel. En la piel con pelo, se encuentran grupos de discos de Merkel, conocidos como cúpulas táctiles en la epidermis, entre los folículos pilosos.

Los discos de Merkel son receptores del tacto de adaptación lenta que transmiten información sobre el grado de presión ejercida sobre la piel, como cuando se sostiene un bolígrafo. 

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Figura 22 Discos de Merkel en la piel. A: bajo aumento. B: disco de Merkel que muestra la terminación expandida de un axón con una célula táctil punteada.

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Figura 23 Microfotografía de la piel de los dedos que muestra terminaciones nerviosas finas que acaban en discos de Merkel, teñida con método de coloración plateada. (Cortesía del Dr. N. Cauna.)

Receptores de los folículos pilosos

 

Las fibras nerviosas se enrollan alrededor del folículo en su vaina de tejido conectivo más externa, por debajo de la glándula sebácea. Algunas ramas rodean el folículo, mientras que otras tienen un trayecto en paralelo al eje longitudinal (figuras 24 y 25). Muchos filamentos axónicos desnudos terminan entre las células de la vaina de la raíz externa. La flexión del pelo estimula el receptor folicular, que pertenece al grupo de mecanorreceptores de adaptación rápida.

 

Mientras que el pelo permanece flexionado, el receptor es silente, pero cuando se libera el pelo, se inicia un nuevo estallido de impulsos nerviosos. Receptores encapsulados Los receptores encapsulados muestran amplias variaciones en tamaño y forma, y la terminación del nervio se halla cubierta por una cápsula.

 

Corpúsculos de Meissner

Los corpúsculos de Meissner se localizan en las papilas dérmicas de la piel (figs. 26 y 27), especialmente en la palma de la mano y en la planta del pie. Muchos se hallan también presentes en la piel del pezón y en los genitales externos.

 

Cada corpúsculo tiene una forma ovoide y consiste en una pila de células de Schwann modificadas aplanadas, dispuestas transversalmente por toda la longitud del eje del corpúsculo. El corpúsculo está encerrado en una cápsula de tejido conectivo que es continuo con el endoneuro de los nervios que entran en él. Algunas fibras nerviosas mielínicas entran en el extremo profundo del corpúsculo; las ramas mielínicas y amielínicas disminuyen en tamaño y se ramifican entre las células de Schwann. Hay una considerable reducción en el número de corpúsculos de Meissner entre el nacimiento y la edad avanzada.

 

Los corpúsculos de Meissner son muy sensibles al tacto y se adaptan rápidamente a los mecanorreceptores. Capacitan a una persona para distinguir entre dos estructuras puntiformes cuando están colocadas próximas sobre la piel (discriminación táctil entre dos puntos).

 

Corpúsculos de Pacini

Los corpúsculos de Pacini (figs. 28 y 29) se hallan ampliamente distribuidos por todo el cuerpo, y son abundantes en la dermis, tejido subcutáneo, ligamentos, cápsulas articulares, pleura, pericardio, pezones y genitales externos. Cada corpúsculo tiene una forma ovoide, con una longitud aproximada de 2 mm y una anchura aproximada de 100 µm a 500 µm. Consta de una cápsula y de una parte central que contiene la terminación nerviosa. La cápsula consta de numerosas láminas concéntricas de células aplanadas. Una gran fibra nerviosa mielínica se introduce en el corpúsculo y pierde la vaina de mielina y luego su cubierta de la célula de Schwann. El axón desnudo, rodeado por láminas formadas de células aplanadas, pasa a través del centro de la parte central y acaba en una terminación expandida.

 

El corpúsculo de Pacini es un mecanorreceptor de adaptación rápida particularmente sensible a la vibración. Puede responder hasta a 600 estímulos por segundo. 

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Figura 24 Terminaciones nerviosas alrededor de un folículo piloso.

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Figura 25 Microfotografía de terminaciones nerviosas alrededor de un folículo piloso con tinción argéntica. (Cortesía del Dr. M. J. T. Fitzgerald.)

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Figura 26 Estructura detallada de un corpúsculo de Meissner de la piel.

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Figura 27 Microfotografía de un corpúsculo de Meissner de la piel. (Cortesía del Dr. N. Cauna.)

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Figura 28 Estructura detallada de un corpúsculo de Pacini de la piel.

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Figura 29 Microfotografía de parte de un corpúsculo de Pacini de la piel visto en un corte transversal que muestra laminillas concéntricas de células aplanadas. (Cortesía del Dr. N. Cauna.)

Corpúsculos de Ruffini

Los corpúsculos de Ruffini se localizan en la dermis de la piel pilosa. Cada corpúsculo consta de varias fibras nerviosas amielínicas grandes que terminan en un fascículo de fibras colágenas y se hallan rodeadas por una cápsula celular. Estos mecanorreceptores de adaptación lenta son receptores de distensión, que responden cuando se estira la piel.


Función de los receptores cutáneos

En el pasado se creía que los diferentes tipos histológicos de receptores correspondían a tipos de sensación específica. Pronto se describió que hay áreas del cuerpo que tienen sólo uno o dos tipos de receptores histológicos y, sin embargo, son sensibles a una variedad de estímulos diferentes. Además, aunque el cuerpo tenga estos receptores diferentes, todos los nervios transmiten sólo impulsos nerviosos. En la actualidad se está de acuerdo en que el tipo de sensación percibida viene determinada por el área específica del sistema nervioso central a la que pasa la fibra nerviosa aferente. Por ejemplo, si una fibra nerviosa del dolor es estimulada por calor, frío, tacto o presión, la persona sólo experimentará dolor.

 

Transducción de los estímulos sensitivos a impulsos nerviosos

La transducción es el proceso por el cual una forma de energía (el estímulo) cambia a otra forma de energía (energía electroquímica del impulso nervioso). Cuando se aplica un estímulo a un receptor, se origina un cambio en el potencial de la membrana plasmática de la terminación nerviosa. Dado que este proceso tiene lugar en el receptor, recibe la denominación de potencial del receptor. La amplitud del potencial del receptor es proporcional a la intensidad del estímulo. Al abrir más canales iónicos durante mayor tiempo, una mayor presión mecánica, por ejemplo, puede producir una mayor despolarización que una presión débil. En los quimiorreceptores y fotorreceptores, el potencial del receptor se produce por segundos mensajeros activados cuando el agente del estímulo se une a los receptores de la membrana acoplados a proteínas G. Si es lo suficientemente grande, el potencial del receptor genera un potencial de acción que se desplazará a lo largo de la fibra nerviosa aferente hasta el sistema nervioso central.

 

Receptores articulares

Se pueden localizar cuatro tipos de terminaciones sensitivas en la cápsula y ligamentos de las articulaciones sinoviales. Tres de estas terminaciones son capsuladas y se asemejan a los receptores de Pacini, Ruffini y de distensión tendinosa. Proporcionan al sistema nervioso central información en relación con la posición y los movimientos de la articulación. Un cuarto tipo de terminación no está encapsulada, y se supone que es sensible a los movimientos excesivos y transmite sensaciones de dolor.

 

Husos neuromusculares

Los husos neuromusculares, o husos musculares (figs. 30 y 31), se encuentran en el músculo esquelético, y son más numerosos hacia la inserción tendinosa del músculo. Proporcionan al sistema nervioso central información en relación con la longitud del músculo y la velocidad de cambio en la longitud del músculo. El sistema nervioso central utiliza esta información para el control de la actividad muscular.
 

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Figura 30 Huso muscular que muestra dos tipos de fibras intrafusales: fibras en bolsa nuclear y en cadena nuclear.

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Figura 31Microfotografía de un huso neuromuscular.

Cada huso muscular mide aproximadamente de 1 mm a 4 mm de longitud, y está rodeado por una cápsula fusiforme de tejido conectivo. En el interior de la cápsula hay de 6 a 14 delgadas fibras musculares intrafusales: las fibras musculares ordinarias situadas fuera del huso reciben la denominación de fibras extrafusales.

 

Las fibras intrafusales de los husos son de dos tipos: las fibras en bolsa nuclear y las fibras en cadena nuclear. Las fibras en bolsa nuclear se reconocen por la presencia de numerosos núcleos en la región ecuatorial que, en consecuencia, está expandida; además, no hay estriaciones cruzadas en esta región. En las fibras en cadena nuclear, los núcleos forman una única fila longitudinal o cadena en el centro de cada fibra en la región ecuatorial.

 

Las fibras en bolsa nuclear tienen un mayor diámetro que las fibras en cadena nuclear y se extienden más allá de la cápsula en cada terminación para insertarse en el endomisio de las fibras extrafusales. Hay dos tipos de inervación sensitiva de los husos musculares: la anuloespiral y la terminación secundaria o en ramillete. Las terminaciones anuloespirales se hallan situadas en el ecuador de las fibras intrafusales.

 

Cuando la gran fibra nerviosa mielínica perfora la cápsula, pierde la vaina de mielina, y el axón desnudo se enrolla en espiral alrededor de las porciones en bolsa o cadena nuclear de las fibras intrafusales.

 

Las terminaciones en ramillete se hallan situadas principalmente en las fibras en cadena nuclear a alguna distancia de la región ecuatorial. Una fibra nerviosa mielínica ligeramente más pequeña que la de la terminación anuloespiral perfora la cápsula y pierde la vaina de mielina, y el axón desnudo se ramifica terminalmente para finalizar como varicosidades; se asemeja a un ramillete de flores. La elongación o estiramiento de las fibras intrafusales da lugar a la estimulación de las terminaciones anuloespirales y en ramillete, y los impulsos nerviosos se dirigen hacia la médula espinal en las neuronas aferentes. 

La inervación motora de las fibras intrafusales está proporcionada por finas fibras motoras γ. Los nervios terminan en pequeñas placas terminales motoras situadas en ambos extremos de las fibras intrafusales. La estimulación de los nervios motores origina que ambos extremos de las fibras intrafusales se contraigan y activen las terminaciones sensitivas. La región ecuatorial, que no tiene estriaciones cruzadas, no es contráctil. Las fibras extrafusales del resto del músculo reciben su inervación del modo usual a partir de axones grandes tipo α.

Función del huso neuromuscular

En condiciones de reposo, los husos musculares originan impulsos nerviosos aferentes todo el tiempo, y la mayor parte de esta información no se percibe de modo consciente. Cuando se produce la actividad muscular, ya sea de forma activa o pasiva, las fibras intrafusales se distienden y se produce un aumento de la velocidad de paso de los impulsos nerviosos a la médula espinal o al cerebro en las neuronas aferentes. De modo similar, si ahora están relajadas las fibras intrafusales debido al cese de actividad muscular, el resultado es una disminución de la velocidad del paso de los impulsos nerviosos a la médula espinal o al cerebro. El huso neuromuscular desempeña así un papel muy importante en el mantenimiento de la información al sistema nervioso central sobre la longitud de un músculo y la velocidad de cambio de su longitud, influyendo así de modo indirecto en el control del músculo voluntario. 

 

Reflejo de estiramiento

Las neuronas de la médula espinal implicadas en el reflejo de estiramiento simple funcionan del siguiente modo: al estirarse un músculo, se produce una elongación de las fibras intrafusales del huso muscular y una estimulación de las terminaciones anuloespirales y en ramillete. Los impulsos nerviosos alcanzan la médula espinal en las neuronas aferentes y establecen sinapsis con las motoneuronas α grandes situadas en el asta gris anterior de la médula espinal. Los impulsos nerviosos pasan entonces a través de los nervios motores eferentes y estimulan las fibras musculares extrafusales, y el músculo se contrae. Este reflejo de estiramiento simple depende de un arco bineuronal que consta de una neurona aferente y de una neurona eferente. Es interesante observar que los impulsos aferentes del huso muscular inhiben las motoneuronas α que inervan los músculos antagonistas. Este efecto recibe la denominación de inhibición recíproca.

 

Control de las fibras intrafusales del huso neuromuscular

En el encéfalo y en la médula espinal hay centros que dan lugar a tractos que establecen sinapsis con motoneuronas γ de la médula espinal. La formación reticular, los ganglios basales y el cerebelo son ejemplos de tales centros. De esta manera, estos centros pueden influir en gran medida en la actividad muscular voluntaria. Las fibras motoras eferentes γ causan un acortamiento de las fibras intrafusales, estirando las regiones ecuatoriales y estimulando las terminaciones anuloespirales y en ramillete. A su vez, este hecho inicia la contracción refleja de las fibras extrafusales descrita previamente.

 

Se calcula que aproximadamente un tercio de todas las fibras motoras que pasan a un músculo son eferentes γ; los dos tercios restantes son las grandes fibras motoras α. Se cree que las fibras en bolsa nuclear se hallan implicadas en las respuestas dinámicas, y se asocian más con la posición y la velocidad de contracción, mientras que las fibras en cadena nuclear se asocian con contracciones estáticas lentas del músculo voluntario.

 

Husos neurotendinosos

Los husos neurotendinosos (órganos neurotendinosos de Golgi) se hallan presentes en los tendones, y se localizan cerca de las uniones entre los tendones y los músculos (fig. 32). Proporcionan información sensitiva al sistema nervioso central en relación con la tensión de los músculos. 

 

Cada huso consta de una cápsula fibrosa que rodea un pequeño fascículo de fibras tendinosas (colágenas) dispuesto laxamente (fibras intrafusales). Las células tendinosas son más grandes y más numerosas que las que se encuentran en otras partes del tendón. Una o más fibras nerviosas sensitivas mielínicas perforan la cápsula, pierden su vaina de mielina, se ramifican y acaban en terminaciones en forma de palillo de tambor.

 

Las terminaciones nerviosas se activan al ser comprimidas por las fibras tendinosas adyacentes en el interior del huso cuando se desarrolla tensión en el tendón. A diferencia del huso neuromuscular, que es sensible a los cambios en longitud muscular, el órgano neurotendinoso detecta cambios en la tensión del músculo. 

 

Función del huso neurotendinoso

Un aumento de la tensión del músculo estimula los husos neurotendinosos, y un mayor número de impulsos nerviosos alcanzan la médula espinal a través de las fibras nerviosas aferentes. Estas fibras realizan sinapsis con las grandes motoneuronas α situadas en las astas grises anteriores de la médula espinal. A diferencia del reflejo del huso muscular, este reflejo es inhibidor de la contracción muscular. De este modo, el reflejo tendinoso previene el desarrollo de demasiada tensión en el músculo. Aunque esta función probablemente sea importante como mecanismo protector, su principal función es proporcionar información al sistema nervioso central que pueda influir sobre la actividad muscular voluntaria.

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Figura 32 Huso neurotendinoso.
 

TERMINACIONES EFECTORAS 

Inervación del músculo esquelético

El músculo esquelético está inervado por uno o más nervios. En las extremidades y en la cabeza y el cuello, la inervación suele ser única, pero en los grandes músculos de la pared abdominal, la inervación es múltiple, ya que estos músculos han conservado su inervación segmentaria embrionaria.

La inervación y la irrigación musculares adoptan una configuración más o menos constante denominada hilio neurovascular. El nervio que va a un músculo contiene fibras motoras y sensitivas. Las fibras motoras son de tres tipos: a) fibras grandes mielínicas α, b) fibras pequeñas mielínicas γ y c) fibras finas C amielínicas. Los grandes axones mielínicos de las células α de las astas anteriores inervan las fibras extrafusales que forman la masa principal del músculo. Las pequeñas fibras amielínicas γ inervan las fibras intrafusales de los husos neuromusculares. Las fibras amielínicas finas son eferencias autónomas posganglionares que inervan el músculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos. 

Las fibras sensitivas son de tres tipos principales: a) fibras mielínicas que se originan en las terminaciones anuloespirales y en ramillete de los husos neuromusculares, b) fibras mielínicas que se originan en los husos neurotendinosos y c) fibras mielínicas y amielínicas que se originan de di versas terminaciones sensitivas en el tejido conectivo del músculo. 

Unidad motora

Puede definirse la unidad motora como la motoneurona α y las fibras musculares por ella inervadas (fig. 33). Las fibras musculares de una única motoneurona se hallan ampliamente dispersas por todo el músculo. Allí donde se requiere un control muscular fino y preciso, como en los músculos extraoculares o en los pequeños músculos de la mano, las unidades motoras poseen sólo unas pocas fibras musculares. Sin embargo, donde no se requiere un control preciso, como en un gran músculo de una extremidad, como el glúteo mayor, un único nervio motor puede inervar cientos de fibras musculares.

 

Uniones neuromusculares en el músculo esquelético

Las fibras musculares esqueléticas están inervadas por fibras nerviosas mielínicas α de gran tamaño, derivadas de grandes motoneuronas en las astas grises anteriores de la médula espinal o de los núcleos motores de los nervios craneales. Cuando cada fibra mielínica se introduce en un músculo esquelético se ramifica muchas veces. El número de ramas depende del tamaño de la unidad motora. Una única rama termina entonces en una fibra muscular en un sitio que recibe la denominación de unión neuromuscular o placa terminal motora (figs. 34 y 35).
 

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Figura 33 Arco reflejo simple que consta de una neurona aferente que se origina de los husos neuromusculares y los husos neurotendinosos y de una motoneurona inferior eferente cuyo cuerpo celular es una célula α del asta anterior de la médula espinal. Obsérvese que la neurona eferente termina sobre fibras musculares en las placas terminales motoras.
 

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Figura 34 A: unión neuromuscular esquelética. B: vista a mayor aumento de una fibra muscular que muestra el axón terminal desnudo situado en el surco superficial de la fibra muscular.

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Figura 35 Microfotografía que muestra fibras nerviosas que terminan sobre fibras musculares esqueléticas en las placas terminales motoras, teñidas histoquímicamente para acetilcolinesterasa y contrateñidas con plata. (Cortesía del Dr. M. J. T. Fitzgerald.)

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Figura 36 A: microfotografía de una placa terminal motora que muestra la ramificación terminal de una fibra nerviosa. B: microfotografía electrónica de un axón terminal en una placa terminal motora que muestra el axón situado en un surco sobre la superficie de una fibra muscular. (Cortesía del Dr. J. M. Kerns.)

La gran mayoría de las fibras musculares están inervadas por sólo una placa terminal motora. Al alcanzar la fibra muscular, el nervio pierde su vaina de mielina y se desdobla en varias ramas finas. Cada rama termina como un axón desnudo y forma el elemento nervioso de la placa terminal motora (fig. 36). El axón se expande ligeramente y contiene muchas mitocondrias y vesículas (aproximadamente de 45 nm de diámetro). En el sitio de la placa terminal motora, la superficie de la fibra muscular se eleva ligeramente para formar el elemento muscular de la placa, a la que con frecuencia se denomina placa basal (fig. 32). La elevación se debe a la acumulación local de sarcoplasma granular por debajo del sarcolema y a la presencia de numerosos núcleos y mitocondrias; éstas proporcionan ATP, que es la fuente de energía para la síntesis del transmisor acetilcolina (ACh). 

El axón desnudo expandido se halla situado en un surco de la superficie de la fibra muscular, fuera de la membrana plasmática (sarcolema). Cada surco está formado por el repliegue de la membrana plasmática. El surco puede ramificarse muchas veces y cada rama contiene una división del axón. Es importante destacar que los axones están realmente desnudos; las células de Schwann sirven meramente como casquete o techo para el surco, y nunca se proyectan en él. El suelo del surco está formado por membrana plasmática, que está moldeada en numerosos pliegues pequeños, denominados pliegues de la unión; éstos sirven para aumentar la superficie de la membrana plasmática situada próxima al axón desnudo (fig. 35). 

La membrana plasmática del axón (axolema o membrana presináptica) está separada por un espacio de aproximadamente 30 a 50 nm de anchura, de la membrana plasmática de la fibra muscular (el sarcolema o membrana postsináptica). Este espacio constituye la hendidura sináptica. La hendidura sináptica está llena de membranas basales del axón y de la fibra muscular (fig. 32). La placa terminal motora está reforzada por la vaina de tejido conectivo de la fibra nerviosa (endoneuro), que se continúa con la vaina de tejido conectivo de la fibra muscular (endomisio).
 

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Figura 37 Microfotografía electrónica de un corte transversal de un axón en una placa terminal motora que muestra el axón situado en un surco del sarcolema plegado. (Cortesía del Dr. J. M. Kerns.)

Un impulso nervioso (potencial de acción), al alcanzar la membrana presináptica de la placa terminal motora, causa la abertura de los canales de Ca2+dependientes del voltaje que permiten que los iones de Ca2+ penetren en el axón. Esto estimula la fusión de algunas de las vesículas sinápticas con la membrana presináptica, y causa la liberación de acetilcolina a la hendidura sináptica. La acetilcolina es liberada así en la hendidura por un proceso de exocitosis, y difunde rápidamente a través de la hendidura para alcanzar receptores nicotínicos de ACh en la membrana postsináptica de los pliegues de la unión. La membrana postsináptica posee grandes cantidades de canales dependientes de la ACh. 

Una vez se han abierto los canales dependientes de la ACh, la membrana postsináptica se vuelve más permeable a los iones de Na+, que fluyen al interior de la célula muscular y se crea un potencial local denominado potencial de la placa terminal. (Los canales dependientes de la ACh también son permeables a los iones de K+, que salen de la célula, pero en menor medida.) Si el potencial de la placa terminal es lo suficientemente grande, se abren los canales de Na+dependientes del voltaje, y comienza un potencial de acción que se extenderá a lo largo de la superficie de la membrana plasmática (sarcolema). La onda de despolarización es llevada al interior de la fibra muscular a las miofibrillas contráctiles por el sistema de túbulos T. Ello lleva a la liberación de iones de Ca2+desde el retículo sarcoplásmico, que, a su vez, hace que el músculo se contraiga. 

La cantidad de acetilcolina liberada en la placa terminal motora depende del número de impulsos nerviosos que llegan a la terminación nerviosa. Una vez que la acetilcolina cruza la hendidura sináptica y dispara los canales iónicos en la membrana postsináptica, sufre inmediatamente hidrólisis debido a la presencia de la enzima acetilcolinesterasa (AChE)
 

(fig. 33). La enzima se adhiere a las finas fibrillas de colágeno de la membrana basal en la hendidura; parte de la acetilcolina difunde alejándose de la hendidura. La acetilcolina permanece durante 1 ms en contacto con la membrana postsináptica, y es rápidamente destruida para prevenir la reexcitación de la fibra muscular. Después de la caída de la concentración de la ACh en la hendidura, se cierran los canales iónicos y permanecen cerrados hasta la llegada de más ACh. 

La contracción de la fibra muscular esquelética está controlada de este modo por la frecuencia de impulsos nerviosos que llegan a la placa terminal motora. Unas fibras musculares en reposo muestran pequeñas despolarizaciones ocasionales (potenciales de la placa terminal) en la placa terminal motora, pero son insuficientes para causar un potencial de acción y conseguir que la fibra se contraiga. Se cree que se debe a la liberación esporádica de acetilcolina en la hendidura sináptica a partir de una única vesícula presináptica. La secuencia de acontecimientos que tienen lugar en una placa terminal motora en la estimulación de un nervio motor puede resumirse brevemente como sigue: 

  • ACh → Receptor nicotínico de ACh, apertura de los canales dependientes de la ACh → Entrada de Na+→ Generación de un potencial de placa terminal.

  • Potencial de placa terminal (si es suficientemente grande) → Se abren los canales dependientes del Na+→ Entrada de Na+→Generación de un potencial de acción.

  • Potencial de acción → Aumento en la liberación de Ca2+ → Contracción de la fibra muscular.

  • Hidrólisis inmediata de la ACh por la AChE → Se cierran los canales dependientes de la ACh → Repolarización de la fibra muscular. 

En el caso de que llegasen fármacos con estructura química similar a la de la acetilcolina al sitio receptor de una placa terminal motora, podrían producir los mismos cambios que la acetilcolina y simular su acción. Dos ejemplos de tales fármacos son la nicotina y la carbamilcolina. Si, por otra parte, fármacos con una estructura química similar a la acetilcolina llegasen al sitio receptor de una placa terminal motora y fueran incapaces de llevar a cabo la secuencia de cambios inducidos habitualmente por la acetilcolina, ocuparían el sitio receptor y bloquearían el acceso de la acetilcolina. Estos fármacos competirían con la acetilcolina, y se denominan agentes bloqueadores competitivos. Un ejemplo de tal fármaco es la d-tubocurarina, que hace que se relaje el músculo esquelético y no se contraiga al impedir la acción local de la acetilcolina.

Uniones neuromusculares en el músculo liso

En el músculo liso, donde la acción es lenta y difusa, como en la pared del intestino, las fibras nerviosas neurovegetativas se ramifican extensamente; así, una única neurona ejerce control sobre un gran número de fibras musculares. En algunas áreas (p. ej., capa longitudinal de músculo liso en el intestino), sólo algunas fibras musculares se asocian con terminaciones neurovegetativas, y la onda de contracción pasa de una célula muscular a otra por medio de las uniones en hendidura (fig. 36). 

En el músculo liso, en que la acción es rápida y se requiere precisión, como en el iris, la ramificación de las fibras nerviosas es menos extensa; así, una única neurona ejerce control sobre sólo unas pocas fibras musculares. 

Las fibras nerviosas neurovegetativas, que son posganglionares, son amielínicas y terminan en una serie de ramas varicosas. Puede existir un intervalo de 10 a 100 nm entre el axón y la fibra muscular. En el sitio en el que se produce la transmisión, la célula de Schwann se retrae de tal modo que el axón está situado en el interior de un surco poco profundo en su superficie (fig. 36). Por consiguiente, parte del axón está desnudo, permitiendo la libre difusión de la sustancia transmisora desde el axón a la célula muscular (fig. 36). Aquí el axoplasma contiene numerosas vesículas similares a las que se observan en la placa terminal motora del músculo esquelético.
 

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Figura 38 Unión neuromuscular del sistema neurovegetativo. Los axones expuestos se hallan próximos a las fibras de músculo liso.

El músculo liso está inervado por la división simpática y parasimpática del sistema neurovegetativo. Los nervios colinérgicos liberan acetilcolina en sus terminaciones por un proceso de exocitosis, y la acetilcolina se halla presente en las vesículas en la terminación nerviosa. Los nervios que son noradrenérgicos liberan noradrenalina en sus terminaciones por un proceso de exocitosis, y la noradrenalina está presente en las vesículas de centro oscuro en las terminaciones nerviosas. Tanto la acetilcolina como la noradrenalina llevan a cabo la despolarización de las fibras musculares inervadas que, a continuación, se contraen. El destino de estas sustancias neurotransmisoras difiere. La acetilcolina es hidrolizada en presencia de acetilcolinesterasa en la hendidura sináptica de la fibra muscular, y la noradrenalina es captada por las terminaciones nerviosas. Merece la pena destacar que en algunas áreas del cuerpo (p. ej., en el músculo bronquial), la noradrenalina liberada de las fibras simpáticas posganglionares causa relajación en vez de contracción del músculo liso.

 

Uniones neuromusculares en el músculo cardíaco

Los nervios autónomos simpáticos y parasimpáticos posganglionares amielínicos se extienden por el interior del tejido conectivo entre las fibras musculares y terminan en la proximidad de las fibras musculares cardíacas individuales. En el lugar en el que tiene lugar la transmisión, el axón se queda desnudo por la retracción de la célula de Schwann. Ello permite la difusión libre de la sustancia neurotransmisora desde el axón a la fibra muscular. Por la presencia de desmosomas intermitentes y de uniones intercelulares comunicantes entre las fibras musculares colindantes, la excitación y contracción de una fibra muscular se extienden rápidamente de fibra a fibra.


Terminaciones nerviosas en las células secretoras de las glándulas

Los nervios amielínicos posganglionares del sistema neurovegetativo se extienden al interior del tejido conectivo de las glándulas y se ramifican cerca de las células secretoras (fig. 3-38). Se ha observado que en muchas glándulas las fibras nerviosas inervan sólo los vasos sanguíneos.
 

INERVACIÓN SEGMENTARIA DE LA PIEL

El área de la piel inervada por un único nervio raquídeo y, por tanto, un único segmento de la médula espinal, recibe la denominación de dermatoma. En el tronco, los dermatomas se extienden alrededor del cuerpo desde el plano medio posterior hacia el anterior. Los dermatomas adyacentes se superponen considerablemente, de modo que para conseguir una anestesia completa hay que seccionar por lo menos tres nervios raquídeos contiguos. Es interesante destacar que el área de pérdida táctil siempre es mayor que el área de pérdida de sensaciones dolorosas y térmicas. La razón de esta diferencia es que el grado de superposición de las fibras que transmiten las sensaciones dolorosas y térmicas es mucho más extenso que la superposición de fibras que transportan sensaciones táctiles. En las figuras 40 y 41 se representa un gráfico los dermatomas de las superficies anterior y posterior del cuerpo.

 

En las extremidades, la disposición de los dermatomas es más complicada debido a la rotación embriológica de las extremidades a medida que en su crecimiento se van alejando del tronco. (Para más detalles, v. figs. 39 y 40.)

 

En la cara, las divisiones del nervio trigémino inervan una superficie precisa de la piel, y hay una escasa o nula superposición con el área cutánea de otra división.
 

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Figura 39 Fibras nerviosas que terminan alrededor de los ácinos glandulares.

 INERVACIÓN SEGMENTARIA DE LOS MÚSCULOS 

El músculo esquelético recibe también una inervación segmentaria. La mayoría de estos músculos están inervados por más de un nervio raquídeo y, por tanto, por el mismo número de segmentos de la médula espinal. Así, para paralizar completamente un músculo sería necesario seccionar varios nervios raquídeos o destruir varios segmentos de la médula espinal.

Aprender la inervación segmentaria de todos los músculos del cuerpo es una tarea imposible.

No obstante, debe conocerse la inervación segmentaria de los siguientes músculos, porque es posible explorarlos clínicamente desenca denando reflejos musculares simples en el paciente (fig. 42):

  • Reflejo bicipital C5-6 (flexión de la articulación del codo al percutir el tendón del bíceps braquial).

  • Reflejo tricipital C6-7 y C7 (extensión de la articulación del codo al percutir el tendón del tríceps).

  • Reflejo estilorradial C5-6 y C7 (supinación de las articulaciones radiocubitales al percutir la inserción del tendón del braquiorradial).

  • Reflejos cutaneoabdominales (contracción de los músculos abdominales subyacentes al acariciar la piel). Cutaneoabdominal superior D6-7; cutaneoabdominal medio D8-9; cutaneoabdominal inferior D10-12.

  • Reflejo rotuliano o patelar L2, L3 y L4 (extensión de la articulación de la rodilla al percutir el tendón rotuliano). Reflejo aquíleo S1 y S2 (flexión plantar de la articulación del tobillo al percutir el tendón de Aquiles, tendón del calcáneo).

 

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Figura 40 Superficie anterior del cuerpo que muestra la distribución de los nervios cutáneos en el lado izquierdo y los dermatomas en el lado derecho.

TONO MUSCULAR Y ACCIÓN MUSCULAR 

Una unidad motora consta de una motoneurona en el asta gris anterior de la médula espinal y de todas las fibras musculares por ella inervadas (fig. 43). En un gran músculo de la nalga, como el glúteo mayor, donde no se requiere un control fino, una motoneurona dada puede inervar hasta 200 fibras musculares. En contraste, en los pequeños músculos de la mano o en los músculos extrínsecos del globo ocular, donde se requiere un control muy preciso, una fibra nerviosa inerva sólo unas pocas fibras musculares.

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Figura 41 Superficie posterior del cuerpo que muestra la distribución de los nervios cutáneos en el lado izquierdo y los dermatomas en el lado derecho.

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Figura 42 Reflejo bicipital. Obsérvese que el