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LA BASE DEL SISTEMA NERVIOSO
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PRINCIPIOS DE NEUROANATOMÍA
LA NEURONA
GENERALIDADES
LA BASE DEL SISTEMA NERVIOSO
PARTE 1
"Las neuronas son como misteriosas mariposas del alma, cuyo batir de alas quién sabe si esclarecerá algún día el secreto de la vida mental".
Santiago Ramón y Cajal
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE:
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Conocer los postulados que dieron origen al estudio de la neurona como base del sistema nervioso;
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Identificar las estructura macro y micro celulares que componen a la neurona;
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Identificar las funciones y tipos de neuronas conocidas;
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Conocer los conceptos de neurogénesis y neuroplasticidad;
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Conocer la fisiología de la neurona y sus conexiones con otras neuronas.
INTRODUCCIÓN
Nuestra capacidad para pensar, sentir, movernos o recordar depende de algo tan minúsculo como las neuronas. Estas células nerviosas son procesadores biológicos únicos, que codifican, transmiten y computan la información necesaria para que realicemos nuestras funciones a través del impulso nervioso. Expresado en forma de señalas eléctricas, este recorre el axón neuronal (continuación del soma o cuerpo) a más de 100 metros por segundo y se propaga a otras neuronas a través de la sinapsis, el espacio que conecta a unas neuronas con otras.
El cerebro, como todo en el organismo animal, está formado por células, pero las del cerebro son excepcionales por su impresionante diversidad, por la complejidad de sus formas, por la intrincadísima red que comunica unas células con otras.
Algunas son modestamente estrelladas, otras recuerdan y nos traen a la mente por su forma, a los animales marinos, calamares y medusas, otras tienen bifurcaciones complejas, y otras más, en fin, exhiben increíbles penachos con ramificaciones que se extienden en áreas muchas veces mayores que el cuerpo de la célula.
Las células del cerebro se llaman neuronas. La estructura y comunicación entre las neuronas, en los albores del siglo XIX fueron magistralmente descritas por el sabio español, Santiago Ramón y Cajal -padre de las Neurociencias-, quien encontró en el minucioso escudriñar de las laminillas bajo el microscopio una característica fundamental de la comunicación entre las células nerviosas: casi nunca se tocan, están separadas por ínfimos espacios, cuyo significado y enorme importancia vendría a conocerse mucho tiempo después. A pesar de las diferencias en la forma de las neuronas, su estructura en los sitios en los que se comunican unas con otras es, en general, parecida. La parte de la neurona que “habla” con otra neurona tiene siempre una estructura típica, y la región de la neurona que recibe ese contacto también tiene una forma característica. A esta zona de interacción de las neuronas se le conoce como sinapsis (del griego “junto” y “agarrar” = unión-enlace) cuyo término fue asignado por el destacado médico inglés Charles Sherrington en la década de los 50s.
A pesar de los avances y de las noticias sorprendentes que cada día se suceden en los medios de comunicación, el cerebro es todavía en gran medida un misterio por develar. Pero si la explicación de nuestros comportamientos es de por sí un desafío apasionante, tal vez el mayor reto que tienen ante sí los neurocientíficos radica en indagar como ese material inasible surge de transacciones químicas que se registran sin cesar, de día y de noche, mientras estamos activos y cuando parece que no lo estamos, en el interior de ese bosque Infinitesimal compuesto por los ladrillos del sistema nervioso: las neuronas.
¿En qué idioma se comunican las neuronas? ¿cómo se almacena un recuerdo en la intimidad de esas células prodigiosas? y ¿cómo volvemos a recuperarlo? En suma: ¿cómo funciona ese complejísimo engranaje que supera a las máquinas más ambiciosas diseñadas por los seres humanos? Las respuestas a estas preguntas y muchas otras capturan la imaginación no sólo de los investigadores sino de cualquier persona inquieta y curiosa.
La década de los 90s fue declarada “la década del cerebro”. Los institutos nacionales de salud de los Estados Unidos comenzaron a liderar un proyecto que inició con el registro de todas las conexiones de este órgano que nos desconcierta y que, como la hidra mitológica, con cada secreto que devela nos presenta otro desafío. La Unión Europea lanzó El “Human Brain Project”, en tanto que durante la administración del presidente Barack Obama en los Estados Unidos se dio comienzo a la “Brain Initiative”, dos monumentales programas que comenzaron con el esfuerzo para explorar las profundidades del órgano más complejo del cuerpo humano. Desde esa ingeniería microscópica la neurona se constituye como la base fundamental del sistema nervioso.
Es menester destacar la intervención histórica de personajes importantes en la ciencia como Camilo Golgi, que trabajando en una cocina italiana en 1872 depositó accidentalmente un trozo de cerebro en una placa que contenía nitrato de plata y allí lo dejó durante varias semanas (al menos esa es la historia que ha rondado por los círculos de las élites científicas, no obstante que el propio Golgi se adjudicó el proceso como una investigación respecto del entonces llamado sistema reticular ) al volver, pudo ver por primera vez los componentes esenciales del tejido cerebral; también Luigi Galvani, el primero en demostrar que los nervios pueden generar y conducir electricidad hasta el gran anatomista e histólogo español Santiago Felipe Ramón y Cajal, un sabio que compartió con Golgi el premio Nobel en 1906, inmerecido para éste último según opiniones de diversos expertos, ya que las aportaciones de Golgi se especulan fueron resultado de un accidente y no así de una investigación, sin embargo sus aportaciones permitieron a Cajal iniciar con métodos propios que darían nacimiento a nuevos descubrimientos, describiendo con gran detalle la autonomía de las células nerviosas, permitiendo el surgimiento de la teoría que al día de hoy es vigente.
Las investigaciones de Ramón y Cajal trascendieron por el mundo, colocando a España en el mapa de la ciencia y su legado fue bien aprovechado por dos de sus más grandes discípulos quienes fueron reconocidos internacionalmente por las aportaciones en sus especialidades, Pío del Río Hortega y Rafael Lorente de Nó.
Más cercano el argentino Eduardo de Robertis, cuyas investigaciones permitieron demostrar que, en la mayoría de las sinapsis, las neuronas no se fusionan, sino que existe como lo intuyó Cajal un espacio que mantienen la individualidad de la neurona presináptica y la postsináptica, así como Rita Levi-Montalcini, quien recibió el premio Nobel por haber descubierto el factor de crecimiento nervioso.
El biólogo Matthias J. Schleiden (1804-1881) propuso en 1838, que las células son los bloques fundamentales de los tejidos vegetales, y poco tiempo después, el zoólogo Theodor Schwann (1810-1882) expandió esta hipótesis a los tejidos animales. Pero la aplicación de la teoría celular al tejido nervioso fue un tema difícil de resolver para los histólogos de la época, ya que la mayoría de los científicos sostenían que los componentes del sistema nervioso se anastomosaban entre sí y formaban una red difusa e interconectada, concepto que daba por tierra con la aplicación de la teoría. A esta teoría se le conoció como la “teoría reticular” hasta la llegada de Santiago Ramón y Cajal quién advirtió como se mencionó previamente, la individualidad de la autonomía de las células nerviosas.
¿QUE ES UNA NEURONA?
El término Neurona procede del vocablo griego "neyron" (nervio); es una célula del sistema nervioso especializada en captar los estímulos provenientes del ambiente y de transportar y transmitir impulsos nerviosos (mensajes eléctricos). La neurona está considerada como la unidad nerviosa básica, tanto funcional como estructural del sistema nervioso. La neurona no se divide, ni se reproduce. Su número permanece fijo desde el nacimiento, y a partir de una determinada edad se van perdiendo gran número de ellas. El tamaño y forma de las neuronas es muy variable, pero todas cumplen con su función de conducir impulsos nerviosos. Una neurona está constituida por un cuerpo celular o soma, es la parte más ancha de ésta y contiene un núcleo rodeado de citoplasma. Están también unas prolongaciones o fibras conocidas como dendritas y axón. Las primeras son ramificaciones cortas y numerosas que conducen el impulso hacia el cuerpo celular; y la segunda, es una ramificación larga que transmite dicho impulso desde el cuerpo celular hasta la neurona próxima.
¿PERO COMO SE DESCUBRIERON LO QUE HOY CONOCEMOS COMO NEURONAS?
En el siglo XIX la idea de que las funciones mentales residían en el cerebro ya estaba bastante asumida. También se sabía, gracias a los estudios realizados por el científico británico Robert Hooke, publicados en su obra "Micrographia" en 1664, que los organismos estaban formados por células, hoy consideradas la unidad mínima de vida. Sin embargo, aún no existía un acuerdo sobre la gran diversidad de células que poblaban el cerebro, incluso si ya se habían descrito algunos tipos como la célula de Purkinje del cerebelo y la anatomía de los nervios y las regiones cerebrales.
Al microscopio, el tejido cerebral no mostraba un patrón de células regulares como otros órganos, sino una maraña de fibras y cuerpos celulares. La razón de esta imagen confusa era que el método de tinción usado por los científicos de la época para analizar las muestras, no era del todo el más eficiente o adecuado. El cerebro como otros tejidos, está compuesto fundamentalmente de agua y bajo el microscopio se observa como un material prácticamente incoloro. Por eso debe teñirse con alguna sustancia que le confiera contraste y coloree sus componentes celulares, de manera que pueda apreciarse la organización del tejido. El problema era que las tinciones que se utilizaban coloreaban la mayor parte de las células y como en el cerebro estas están muy densamente empaquetadas, el resultado apenas permitía percibir la morfología individual de lo que después se llamo "neuronas".
En aquel entonces apareció una innovación genial. En 1873, el médico italiano Camilo Golgi inventó un método de tinción con cromato de plata que posibilitó por primera vez apreciar bajo el microscopio la particular estructura de las células del sistema nervioso. La técnica, todavía hoy en uso, es semejante al antiguo revelado fotográfico: la pieza de tejido se impregnas con una mezcla de dicromato de potasio y nitrato de plata en el interior celular. La peculiaridad de este método es que colorea al azar un número reducido de neuronas, pero las colorea por completo. Este avance fue crucial para que otro neurocientífico de la época, Santiago Ramón y Cajal, planteara una propuesta revolucionaria.
Le correspondería a un médico español aportar una serie de conocimientos de decisiva importancia en ese campo de vital interés para la medicina.
Antes de continuar, hablemos un poco más sobre quien era Ramón y Cajal.
Santiago Ramón y Cajal, nacido en 1852 en Petilla de Aragón, Provincia Navarra en España, fue profesor de histología (la parte de la medicina que estudia los tejidos) en las Universidades de Valencia, Barcelona y Madrid., era un gran dubujante y aficionado a la fotografía. Al conocer el método sugerido por Golgi y los resultados que producía, le emocionó. "Expresé la sorpresa que experimenté al contemplar con mis propios ojos los poderes reveladores de la reacción del cromato de plata" escribió en una de sus memorias. Gracias a la novedosa técnica y a sus observaciones, describió con detalle numerosas regiones del sistema nervioso y su evolución durante el desarrollo embrionario y lo más importante: descubrió la extraordinaria ramificación de las neuronas a las que llamó "las mariposas del alma" dijo para referirse a unas determinadas neuronas de la corteza cerebral, donde hoy se sigue sosteniendo residen muchos de los secretos que explican los aspectos más complejos de la mente.
En 1869 su familia se trasladó a Zaragoza, donde su padre había ganado por oposición una plaza de médico de la beneficencia provincial y había sido nombrado, además, profesor interino de disección. En un ambiente familiar dominado por el interés por la medicina, se licenció en esta disciplina en 1873. Tras sentar plaza en la sanidad militar (1874), fue destinado a Cuba como capitán médico de las tropas coloniales.
A su regreso a España, en 1875, fue nombrado ayudante interino de anatomía de la Escuela de Medicina de Zaragoza. Dos años más tarde, en 1877, se doctoró por la Universidad Complutense de Madrid; por esa época, Maestre de San Juan le inició en las técnicas de observación microscópica.
Poco después de concluir sus estudios, Santiago Ramón y Cajal fue nombrado director de Museos Anatómicos de la Universidad de Zaragoza (1879) y más tarde catedrático de anatomía de la de Valencia (1883), donde destacó en la lucha contra la epidemia de cólera que azotó la ciudad en 1885. Ocupó las cátedras de histología en la Universidad de Barcelona (1887) y de histología y anatomía patológica en la de Madrid (1892).
En aquel entonces, la salud del médico español se vio quebrada por una enfermedad pulmonar que contrajo en esa época, lo que no le impidió dedicarse con fervor a la investigación sobre los tejidos del sistema nervioso. Para ello utilizó un colorante que aplicó a los tejidos cerebrales para estudiar las reacciones de las células. Sus descubrimientos se reunieron en la obra "Textura del sistema nervioso del hombre y los vertebrados", que presentó a los sabios más importantes del momento en 1889. Ramón y Cajal definió la neurona como la unidad funcional del sistema nervioso, en contra de las teorías existentes hasta esa fecha, que defendían la existencia de una red ininterrumpida de células nerviosas. El científico español creó la denominación de neurona y explicó que estas células se relacionan entre sí de acuerdo con sus diferentes funciones y no de un modo aleatorio. La importancia de los hallazgos del médico aragonés le hicieron recibir el Premio Nobel de Medicina en 1906.
A partir de 1888 se dedicó al estudio de las conexiones de las células nerviosas, para lo cual desarrolló métodos de tinción propios, exclusivos para neuronas y nervios, que mejoraban los creados por Camilo Golgi. Gracias a ello logró demostrar que la neurona es el constituyente fundamental del tejido nervioso. En 1900 fue nombrado director del recién creado Instituto Nacional de Higiene Alfonso XII. Estudió también la estructura del cerebro y del cerebelo, la médula espinal, el bulbo raquídeo y diversos centros sensoriales del organismo, como la retina.
Sin duda alguna, lo anterior, sentó las bases fundamentales del Sistema Nervioso al sostener que la neurona era la primera unidad o célula del tejido nervioso y demostró además que no todas las neuronas poseían la misma forma.
Mediante las diversas observaciones realizadas por Ramón y Cajal, éste se percató de que las neuronas eran unidades discretas, es decir, no estaban conectadas para formar un tejido, algo que el propio Golgi no había percibido, de hecho, Golgi siempre pensó que las neuronas formaban una malla contínua de tejido sin separaciones.
La teoría de Golgi sostenía que el tejido nervioso era una especie de matríz diáfana sin separaciones ente células en tanto que Cajal defendía la existencia de células en estrecha proximidad pero separadas. En aquella época no podía confirmarse la validez de la teoría de cajal, ya que el microscopio óptico no tenía la suficiente resolución para distinguir con claridad la separación entre las neuronas. Hoy conocemos estas brechas como "sinapsis", como lo bautizó el neurofisiólogo británico Charles Sherrington; pero Cajal, que sólo pudo intuir su existencia, las bautizó poéticamente como "besos protoplasmáticos".
En 1906, Camilo Golgi y Santiago Ramón y Cajal en reconocimiento a su trabajo sobre la estructura del sistema nervioso, recibieron de manera conjunta el premio Nobel de Fisiología.
Los dos histólogos protagonizaron, muy probablemente a su pesar, una de las historias más importantes de la ciencia médica. La historia dice así: Cajal y Golgi recibieron de manera conjunta el premio Nobel de Medicina y Fisiología en 1906. La cooparticipación del premio, hecho inédito hasta aquella fecha, no se debió a una colaboración estrecha entre ambos galardonados; es más, Golgi y Cajal defendían hipótesis opuestas acerca de la organización del sistema nervioso. Para Golgi, el sistema nervioso poseía una estructura reticular, es decir, no había en él células individuales como en otros tejidos, sino que las neuronas estaban totalmente conectadas a través de sus prolongaciones, Cajal, por su parte, defendía la teoría neuronal: el sabio español veía claro que las neuronas, si bien se encontraban estrechamente interconectadas, constituían unidades independientes.
Sabemos, por boca de Cajal, que sus diferencias con Golgi no se limitaron al terreno profesional, sino que fueron más profundas. Él mismo escribe: "Cruel ironía de la suerte, emparejar, a modo de hermanos siameses unidos por la espalda, a adversarios científicos de tan antitético carácter". Tras la ceremonia de entrega del premio Nobel, donde Golgi impartió un discurso aferrándose a la teoría reticularista,Cajal se despachó a gusto contra su rival. En sus memorias, no duda en definir a su compañero de premio como uno de los talentos más engreídos y endiosados que conoció. Es más, confiesa que no comprende, si no es desde el punto de vista de la psiquiatría, a esos temperamentos mentales consagrados al culto del propio yo, herméticos a toda innovación e impermeables a los incesantes cambios sobrevenidos en el medio intelectual. Les acusa de paralizar el progreso, pretender que se renuncie a la crítica, y desear que el nivel intelectual de sus colegas descienda hasta que acepten como dogma su visión. No obstante estas enconadas críticas, Cajal reconoció la gran calidad e importancia de la obra científica de Golgi, a quien se refería como el sabio de Pavía.
Hoy sabemos que Cajal tenía razón: la teoría neuronal supuso, para algunos, uno de los mayores hitos de la Neurociencia, tal vez incluso la semilla a partir de la cual se instauró la disciplina moderna. ¿A qué se debió que ambos hubiesen de compartir el premio? Probablemente la tarea de Cajal hubiese sido mucho más ardua de no haber contado con la técnica de impregnación argéntica desarrollada por Golgi, que permitió teñir y observar las neuronas como nunca antes había sido posible.
Así pues, cuando Cajal y Golgi se sentaban delante de sus microscopios, armados de papel, lápiz, curiosidad y paciencia infinitas, tenían ante sus ojos imágenes prácticamente idénticas. Y sin embargo, nunca vieron lo mismo.
Camilo Golgi
Santiago Ramón y Cajal
No fue sino hasta la década de 1950 con la aparición del microscopio electrónico, cuando por fin pudieron observarse estas estructuras y la idea de Cajal se demostró correcta. La inmensa mayoría de las neuronas en el cerebro se conectan mediante sinapsis. Sin embargo, ulteriores exploraciones también lograron revelar que aunque la estructura general del sistema nervioso responde a la estructura defendida por el español, existen casos especiales en los que la idea de Golgi también resultaba correcta: algunas neuronas están en contacto directo y abierto sin que exista la brecha de la sinapsis y sin que por tanto hagan falta mediadores químicos (neurotransmisores) para la comunicación entre ambas, sino que el impulso eléctrico se transmite directamente de una célula a otra. Estas llamadas uniones eléctricas se asemejan más a la hipótesis de Golgi, pero son muy poco frecuentes.
La teoría neuronal de Cajal revolucionó el conocimiento que se tenía del cerebro e inauguró una nueva era para la neurociencia. Pero su importancia, más que en las respuestas que ofreció, reside en las nuevas preguntas que planteaba ¡porque las neuronas tienen una forma tan ramificada? ¿acaso esas ramas recogen señales tal como las hojas de los árboles recogen la luz del sol ¿en que consisten esas señales?. Pronto comenzaría a desvelarse la naturaleza de las neuronas como células especiales, dedicadas a actuar como transmisores del impulso nervioso.
Hasta que se avanzó en los conceptos de excitabilidad y sinapsis, las ideas sobre la relación entre las neuronas fueron especulativas. Se hablaba de irritación neuronal y de corrientes nerviosas que fluían como si las neuronas fueran materiales conductores por los que la electricidad discurría sin interrupción, como si se tratara de cables eléctricos unidos en una gran red. Una vez comprendida la naturaleza eléctrica del impulso nervioso, aun quedaba mucho por descubrir. Entre otros aspectos, la idea de las conexiones neuronales como una gran red eléctrica continua dificultaba comprender como era posible regular y controlar el tráfico del impulso nervioso. Con el tiempo, los hallazgos fueron explicando como podía ejercerse este fino control. Varias sorpresas aguardaban a los investigadores. Entre ellas, que el sistema nervioso no sólo funcionaba por corrientes eléctricas, sino que existía otro componente químico y que la red de las neuronas no era algo continuo como se había imaginado en su primer momento.
Dibujo de Ramón y Cajal representando la teoría reticular de Camilo Golgi (izquierda) y su teoría neuronal (derecha) con el ejemplo de las conexiones motoras de la médula espinal.
Dibujo del hipocampo realizado por Camilo Golgi
Conoce algunos de los magistrales dibujos realizados por Santiago Ramón y Cajal
SINAPSIS Y COMUNICACIÓN ENTRE NEURONAS
La teoría conexionista era muy consistente con los descubrimientos del fisiólogo italiano Luigi Galván sobre el papel que la electricidad jugaría en nuestro cuerpo. Galvani estimuló eléctricamente los nervios de la pata de una rana que, como consecuencia, se contraía. Así que la energía eléctrica parecía ser el vehículo de las señales. Los resultados de su compatriota Camilo Golgi confinaban esta visión y dieron lugar a la teoría reticularista, basada en estudios microscópicos, que defendía que el sistema nervioso era una red que conectaba todas sus partes (sentidos, cerebro, músculos) permitiendo un comportamiento coherente. Conexionismo y reticularismo constituían una base explicativa consolidada ampliamente aceptada, pero con fisuras, porque algo había que no permitía avanzar y que mantenía la maquinaria subyacente como una caja negra. Y si ese algo era que el reticularismo no era cierto, como demostró Santiago Ramón y Cajal al descubrir que el sistema nervioso no era una red continua, sino que estaba formado por células, como el resto de los sistemas corporales. Por lo tanto, las neuronas eran contiguas unas con otras, no continuas. La continuidad de la red se rompía en cada neurona interponiéndose un espacio con la siguiente. Pero Cajal se anticipó también en otro aspecto: en 1894 propuso una teoría, absolutamente vigente hoy, para el almacenamiento de la memoria: la memoria se almacenaría en el crecimiento de nuevas conexiones neuronales.
Del lado de la biología se produjeron las aportaciones cruciales de Otto Loewi, Henry Hallett Dale y Charles Scott Sherrington, que demostraron que la región de la contigüidad entre neuronas demostrada por Cajal, “la sinapsis”, era un microórgano compartido y especializado en la función de comunicar unas con otras, siendo los mensajeros moléculas químicas, neurotransmisores que pasan desde una neurona hasta la siguiente.
Pero entonces, si la transmisión de señales entre neuronas es de naturaleza química, ¿le queda algún papel a la electricidad?
ELECTRICIDAD Y EXCITABILIDAD NEURONAL
La membrana celular separa el interior del exterior, dotando a las células de individualidad. Las células disponen de mecanismos para conservar en rangos adecuados las variables fisiológicas intracelulares. Algunas de estas variables tienen notables diferencias con las extracelulares, siendo de especial interés en el caso de las neuronas la asimetría intra-celular de los iones cargados eléctricamente. Esta asimetría genera una carga diferente a ambos lados de la membrana, determinando una electronegatividad del interior celular con respecto al exterior, en definitiva, una diferencia potencial (potencial de membrana) como la que se encuentra entre los bornes de una pila y con igual capacidad de generar un trabajo.
En las neuronas el trabajo es precisamente la excitabilidad, es decir, la capacidad de las neuronas para responder a un estímulo eléctrico con una respuesta de la misma naturaleza. Esta respuesta requiere intercambios puntuales entre los medios intra y extracelular de los iones (portadores de carga eléctrica) que pasan a través de poros o canales de la membrana, los cuales se abren y cierran en respuesta a los estímulos que permiten que los iones atraviesen la membrana, modificando el potencial de esta porque arrastran su carga eléctrica. En los axones se produce un cambio de potencial de acción, que se propaga a lo largo de los mismos. El axón es la herramienta de conducción de las neuronas, pudiendo extenderse a lo largo de metros hasta llegar a la terminal de la neurona, la sinapsis.
En la sinapsis se producen cambios eléctricos similares: un flujo de iones a través de canales que da lugar a un cambio en el potencial, siendo clave la entrada de ion calcio (Ca2+) que actúa como disparador de los procesos de liberación de los neurotransmisores. La neurona siguiente (postsináptica) dispone de receptores que activan la apertura y cierre de canales iónicos, que al igual que en el caso anterior, producirán cambios de potencial. Si esos cambios son excitadores y alcanzan un nivel mínimo (umbral de disparo), se producirá un potencial de acción de iguales características que el de la neurona anterior; es decir, se propagará a la siguiente. Por tanto, se produce una cadena de una neurona a la otra, en la que alternan procesos eléctricos y químicos para que cualquier señal se propague desde su neurona de origen a su neurona de destino, pasando en la mayoría de los casos por una serie de neuronas intermedias.
¿COMO SE APRECIA UNA NEURONA DESDE UN MICROSCOPIO?
Observar neuronas es muy difícil, ya que son transparentes, así que para poder observarlas hay que teñirlas, de ahí las técnicas utilizadas por Golgi y Ramón y Cajal. Sin embargo al teñirlas éstas mueren, por lo que es necesario observarlas bajo una muestra de tejido nervioso.
He aquí algunas imágenes de neuronas observadas desde microscopios: