EL IMPULSO NERVIOSO

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Contenido de la Unidad

  • Texto explicativo;

  • Imágenes;

  • Video explicativo; 

  • Interacción;

  • Actividades de aprendizaje.

FIBRAS NERVIOSAS,

NERVIOS PERIFÉRICOS, TERMINACIONES RECEPTORAS

Y EFECTORAS, DERMATOMAS Y ACTIVIDAD MUSCULAR 

OBJETIVOS DE APRENDIZAJE:

  • Conocer la estructura y función básicas de las fibras nerviosas;

  • Explicar el proceso de degeneración y regeneración nerviosa;

  • Revisar los órganos especiales que se encuentran situados en las terminaciones de los nervios sensitivos y motores;

  • Examinar las diferentes modalidades sensitivas; 

  • Aprender los términos utilizados en la valoración de la pérdida sensitiva cutánea y en la actividad muscular anómala.
     

INTRODUCCIÓN

Conceptos clave:

IMPULSO NERVIOSO: (Potencial de acción) Actividad bioeléctrica que se transmite en la neurona unidireccionalmente a través de su prolongación más larga, el axón, hasta llegar a sus ramificaciones finales que contactan con otras neuronas.

FIBRAS NERVIOSAS: Es la denominación con que se conoce un axón o una dendrita de una célula nerviosa. Los fascículos de fibras nerviosas que se encuentran en el sistema nervioso central reciben con frecuencia la denominación de tractos nerviosos (fig.1); los fascículos de fibras nerviosas que se encuentran en el sistema nervioso periférico reciben la denominación de nervios periféricos (fig. 2). En las partes central y periférica del sistema nervioso hay dos tipos de fibras nerviosas: las mielínicas y las amielínicas.

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Figura 1. Cortes a través de la región torácica de la médula espinal que muestran ejemplos de fibras nerviosas que entran o salen del sistema nervioso central; también se muestran fibras nerviosas ascendentes y descendentes (tractos o vías).

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Figura 2. Esquema de un nervio periférico que muestra las vainas de tejido conectivo y la estructura de las fibras nerviosas mielínicas y amielínicas.

AFERENTE: “Que transmite algo” Desde una parte periférica del organismo a otra mas central. Vías nerviosas que conducen los impulsos desde la periferia hacia los centros.

EFERENTE: Es el conducto u órgano que conduce sangre, secreciones, impulso nervioso, etcétera en sentido centrífugo, conducen un impulso desde un centro nervioso hacia otros más externos.

Neuronas Aferentes o Sensoriales: Las neuronas sensoriales conducen impulsos de los receptores (por ejemplo la piel) hacia el cerebro y la médula espinal, estos impulsos son informativos (visión, sonido, tacto, dolor, etc.) sus somas o cuerpos celulares forman gran parte de la raíz posterior de la médula espinal y los ganglios craneales son bipolares.

Neuronas Eferentes o Motoras: Las neuronas motoras conducen los impulsos del cerebro y la médula espinal hasta los receptores (ejemplo, los músculos y glándulas exocrinas) o sea, en sentido contrario a las sensitivas. Es el componente motor de los nervios espinales y craneales. Estas células nerviosas son multipolares.

FORMACIÓN DE LA MIELINA

Las vainas de mielina comienzan a formarse antes del nacimiento y durante el primer año de vida. Se ha estudiado este proceso con el microscopio electrónico.

 

En el sistema nervioso periférico la fibra nerviosa o axón indenta (anglicismo (de la palabra inglesa indentation; la Real Academia recomienda utilizar «sangrado») primero en la parte lateral de una célula de Schwann (fig. 4). Más adelante, a medida que el axón se hunde más en la célula de Schwann, forma un mesoaxón, que sostiene el axón en el interior de la célula de Schwann. Posteriormente, se cree que la célula de Schwann rota sobre el axón, de modo que la membrana plasmática queda envuelta alrededor del axón en una espiral. La dirección de rotación de la espiral es horaria en algunos segmentos y antihoraria en otros. Al principio las capas son laxas, pero de modo gradual el citoplasma entre las capas de la membrana celular desaparece, y sólo queda citoplasma cerca de la superficie y en la región del núcleo. Las capas se vuelven más oscuras con la maduración de la fibra nerviosa. El grosor de la mielina depende del número de vueltas de la membrana de la célula de Schwann.

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Figura 4. Fibra nerviosa mielínica en el sistema nervioso periférico. A-D: cortes transversales que muestran los estadios en la formación de la vaina de mielina. E: corte longitudinal de una fibra nerviosa mielínica madura que muestra un nodo de Ranvier. Obsérvese la presencia de una membrana basal.

Algunas fibras nerviosas están rodeadas por sólo unas vueltas de la membrana, mientras que otras tienen hasta 50 capas. En las microfotografías electrónicas de cortes transversales de fibras nerviosas mielínicas maduras se observa que la mielina está laminada (figura 5). Cada lámina tiene un grosor de 13 nm a 18 nm. La línea densa mayor oscura, de aproximadamente 2,5 nm de grosor, consta de dos capas proteínicas internas de membrana plasmática que están fusionadas. La línea densa menor más clara, de unos 10 nm de grosor, está formada por la aproximación de las superficies externas de las membranas plasmáticas adyacentes, y está compuesta de lípidos.

 

Las capas de proteínas externas fusionadas de las membranas plasmáticas son muy finas y forman una línea intraperiódica delgada situada en el centro de una capa lipídica más clara (figs. 4 y 5). En el nodo de Ranvier terminan dos células de Schwann adyacentes, y las vainas de mielina se vuelven más delgadas porque es donde se doblan y finalizan las láminas (fig. 6). En estas regiones queda expuesta la membrana plasmática del axón, el axolema.

Las incisuras de Schmidt-Lanterman se observan en cortes longitudinales de fibras nerviosas mielínicas. Representan áreas en que la línea densa mayor no se forma por la persistencia localizada del citoplasma de las células de Schwann (fig. 7). Esta persistencia del citoplasma afecta a todas las capas de mielina y, por tanto, hay una espiral continua del citoplasma desde la región más externa de la célula de Schwann hasta la región del axón. La espiral de citoplasma puede proporcionar una vía para la conducción de metabolitos desde la región superficial de la célula de Schwann al axón.

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Figura 5 Microfotografía electrónica de un corte transversal de un nervio periférico que muestra un axón mielínico con láminas de mielina en espiral (centro). Obsérvese el mesoaxón (flecha). También se muestran partes de otras dos fibras mielínicas. Algunos axones amielínicos se hallan encerrados en el citoplasma periférico de una célula de Schwann (arriba). Los mesoaxones están indicados por flechas (3 28.000). (Cortesía del Dr. H. de F. Webster.)

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Figura 6 Microfotografía electrónica de un corte longitudinal de varios axones mielínicos que muestran la estructura de un nodo de Ranvier (flecha). En el nodo, terminan dos células de Schwann adyacentes, y las vainas de mielina se adelgazan por desviación de las laminillas. Obsérvense los numerosos microtúbulos y microfilamentos en el interior de los axones (312.220). (Cortesía del Dr. H. de F. Webster.)

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Figura 7 Incisuras de Schmidt-Lanterman en la vaina de mielina de un nervio periférico. A: corte transversal de una fibra nerviosa mielínica. B: diagrama esquemático de una fibra nerviosa mielínica en la que ha sido desenrollada la vaina de mielina.

En el sistema nervioso central, los oligodendrocitos son los encargados de la formación de las vainas de mielina. La membrana plasmática del oligodendrocito se enrolla alrededor del axón, y el número de capas determina el grosor de la vaina de mielina (fig. 3). Los nodos de Ranvier están situados en los intervalos entre los oligodendrocitos adyacentes. Un solo oligodendrocito puede estar conectado a las vainas de mielina hasta de 60 fibras nerviosas. Por esta razón, el proceso de mielinización en el sistema nervioso central no ocurre por rotación del oligodendrocito sobre el axón, como lo hacía la célula de Schwann en el sistema nervioso periférico. Es posible que la mielinización en el sistema nervioso central se produzca por el crecimiento en longitud de la prolongación del oligodendrocito, que se envuelve alrededor del axón. Hay incisuras de Schmidt-Lanterman en las fibras nerviosas del sistema nervioso central. La tabla A proporciona un resumen de los hechos relacionados con la mielinización en los sistemas nerviosos central y periférico.

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Figura 3. Relación entre un oligodendrocito y las fibras nerviosas mielínicas en el sistema nervioso central. Obsérvese la ausencia de membrana basal.

Fibras nerviosas amielínicas

 

Los axones más pequeños del sistema nervioso central, los axones posganglionares de la parte autónoma del sistema nervioso y algunos axones sensitivos finos asociados con la recepción del dolor son amielínicos.

Mielinización en el sistema nervioso periférico y central

Localización               Célula responsable             No de fibras nerviosas             Nodos de Ranver           Incisuras de                          Mesoaxón     

                                                                                  atendidas por una célula                                                 Schmidt-Lanterman

Nervio periférico       célula de Schwann                                 1                              Presentes                         Presentes                              Presente

Tracto en el SNC        oligodendrocito                  hasta 60                                    Presentes                         Presentes                              Ausente

Tabla A

En el sistema nervioso periférico, cada axón, por lo general con un diámetro inferior a 1 µm, indenta en la superficie de la célula de Schwann de tal modo que está situado en una depresión (fig. 2). Hasta 15 o más axones pueden compartir una única célula de Schwann, cada uno de ellos situado en su propia depresión o en ocasiones compartiendo una depresión. En algunas situaciones, las depresiones son profundas y los axones están incluidos profundamente en las células de Schwann, formando un mesoaxón a partir de la membrana plasmática de la célula de Schwann (figs. 5 y 8). Las células de Schwann están situadas muy próximas unas a otras a lo largo de la longitud de los axones y no hay nodos de Ranvier. En las áreas en las que hay sinapsis o en las que se produce transmisión motora, el axón emerge de la depresión de la célula de Schwann durante una corta distancia, exponiendo así la región activa del axón (fig. 9). En el sistema nervioso central las fibras nerviosas amielínicas se trasladan en pequeños grupos y no tienen una relación particular con los oligodendrocitos.

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Figura 8. Microfotografía electrónica de un corte transversal de una fibra nerviosa mielínica y de varias fibras nerviosas amielínicas. (Cortesía del Dr. J. M. Kerns.)

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Figura 9. Unión neuromuscular autónoma entre un axón amielínico y una fibra muscular lisa.
 

NERVIOS PERIFÉRICOS

 

La denominación de nervios perifèricos es un tèrmino colectivo para los nervios craneales y raquídeos. Cada nervio perifèrico consta de fascículos paralelos de fibras nerviosas, que pueden ser axones eferentes o aferentes, ser mielínicos o amielínicos, y hallarse rodeados por vainas de tejido conectivo (figs. 10 y 11).

El tronco nervioso está rodeado por una densa vaina de tejido conectivo denominado epineuro (fig. 12). En el interior de la vaina hay haces de fibras nerviosas, cada una de las cuales se halla rodeada por una vaina de tejido conectivo denominada perineuro. Entre las fibras nerviosas individuales se encuentra un tejido conectivo laxo y delicado que recibe la denominación de endoneuro. Las vainas de tejido conectivo sirven de soporte a las fibras nerviosas, a sus va Nervios periféricos La denominación de nervios perifèricos es un tèrmino colectivo para los nervios craneales y raquídeos. Cada nervio perifèrico consta de fascículos paralelos de fibras nerviosas, que pueden ser axones eferentes o aferentes, ser mielínicos o amielínicos, y hallarse rodeados por vainas de tejido conectivo (figs. 10 y 11). El tronco nervioso está rodeado por una densa vaina de tejido conectivo denominado epineuro (fig. 12). En el interior de la vaina hay haces de fibras nerviosas, cada una de las cuales se halla rodeada por una vaina de tejido conectivo denominada perineuro. Entre las fibras nerviosas individuales se encuentra un tejido conectivo laxo y delicado que recibe la denominación de endoneuro. Las vainas de tejido conectivo sirven de soporte a las fibras nerviosas, a sus vasos sanguíneos y vasos linfáticos asociados. Las fibras de los nervios perifèricos pueden clasificarse de acuerdo con su velocidad de conducción y tamaño (tabla B).
 

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Figura 10 Microfotografía de un corte longitudinal de un nervio perifèrico teñido con hematoxilina y eosina (×400).

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Figura 11 Microfotografía de un corte transversal de un nervio perifèrico teñido con hematoxilina y eosina (3275).

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Figura 12 Estructura de un nervio periférico.

Nervios raquídeos y raíces de los nervios raquídeos

 

Hay 12 pares de nervios raquídeos, que salen del encéfalo y pasan a través de agujeros del cráneo. Algunos de estos nervios están compuestos en su totalidad por fibras nerviosas aferentes que aportan sensaciones al cerebro (olfativo, óptico, vestibulococlear), otros están compuestos totalmente por fibras eferentes (oculomotor, toclear y abducens, acesorio e hipogloso), mientras que el resto tienen fibras tanto eferentes como aferentes (trigémino, facial, glosofaríngeo y vago). Los nervios craneales (o pares creaneales) serán revisados de manera más detallada con posterioridad. 

En la figura 13, podemos apreciar una ejemplificación de algunos de estos nervios.

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Ganglios sensitivos

Los ganglios sensitivos de las raíces posteriores de los nervios raquídeos y de los troncos de los nervios craneales trigémino (V), facial (VII), glosofaríngeo (IX) y vago (X) tienen la misma estructura. Cada ganglio se halla rodeado por una capa de tejido conectivo que se continúa con el epineuro y el perineuro del nervio periférico. Las neuronas son unipolares y poseen cuerpos celulares redondos u ovalados (fig. 14 y 15). Los cuerpos celulares tienden a estar agregados y separados por haces de fibras nerviosas. Una sola prolongación amielínica sale de cada cuerpo celular y después de un recorrido enredado se bifurca en una unión en T en las ramas periférica y central. El primer axón termina en una serie de dendritas en una terminación sensitiva periférica, y el último axón se introduce en el sistema nervioso central. El impulso nervioso, al llegar a la unión en T, pasa directamente desde el axón periférico al axón central, con lo que evita así el cuerpo de la célula nerviosa. Cada cuerpo de la célula nerviosa está rodeado estrechamente por una capa de células aplanadas que se denominan células capsulares o células satélite (fig. 14 y 15). Las células capsulares tienen una estructura similar a la de las células de Schwann, y son continuas con estas células, ya que envuelven las prolongaciones periférica y central de cada neurona.
 

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Figura 3 A: corte transversal de la región torácica de la médula espinal que muestra la formación de un nervio raquídeo desde la unión de una raíz nerviosa anterior y posterior. B: corte transversal del puente (protuberancia) que muestra las raíces sensitivas y motoras del nervio trigémino.

Clasificación de las fibras nerviosas según la velocidad de conducción y el tamaño

Tipo de fibra        Velocidad de conducción (m/s)      Díametro de la fibra       Funciones                                                       Mielina            Sensibilidad a los 

                                                                                                    μm                                                                                                                         anestósicos locales

            α                              70-120                                           10-20 μm                  Motora, músculo esquelético                           Sí                 La minoría

            β                              40-70                                               5-10 μm                  Sensitiva, tacto, presión, vibración                   Sí

            γ                              10-50                                               3-6   μm                  Huso muscular                                                    Sí

            δ                                6-30                                               2-5   μm                  Dolor (agudo, localizado)                                  Sí

                                                                                                                                    temperatura, tacto                             

       FIBRAS B                       3-15                                              menor 3                   Autónomas preganglionares                             Sí

       FIBRAS C                    0,5-2,0                                             0,4-1,2                     Dolor (difuso, profundo) temperatura,              No              La mayoría

                                                                                                                                    autónomas posganglionares

Tabla B

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Figura 15. Microfotografía de un corte longitudinal de un ganglio espinal de un nervio raquídeo teñido con hematoxilina y eosina (×400).

Ganglios del sistema nervioso autónomo

 

Los ganglios autónomos o neurovegetativos (ganglios simpáticos y parasimpáticos) se hallan situados a cierta distancia del encéfalo y de la médula espinal. Se encuentran en los troncos simpáticos, en los plexos autónomos prevertebrales (p. ej., en los plexos cardíaco, celíaco y mesentérico), y como ganglios en las vísceras o en su proximidad. Cada ganglio está rodeado por una capa de tejido conectivo que se continúa con el epineuro y el perineuro del nervio periférico. Las neuronas son multipolares y poseen cuerpos celulares de forma irregular (fig. 16). Las dendritas de las neuronas establecen conexiones sinápticas con los axones mielínicos de las neuronas preganglionares. Los axones de las neuronas tienen un pequeño diámetro (fibras C), son amielínicos, y pasan a las vísceras, vasos sanguíneos y glándulas sudoríparas. Cada cuerpo de una célula nerviosa se halla estrechamente rodeado por una capa de células aplanadas denominadas células capsulares o células satélite. Las células capsulares, al igual que las de los ganglios sensitivos, tienen una estructura similar a las células de Schwann y se continúan con ellas, ya que envuelven las prolongaciones periféricas y centrales de cada neurona.


Plexos nerviosos periféricos

 

Los nervios periféricos están compuestos por haces de fibras nerviosas. En su curso, los nervios periféricos se dividen a veces en ramas que se unen a los nervios periféricos vecinos. Si se produce este hecho se forma una malla de nervios que se denomina plexo nervioso. Debe subrayarse que la formación de un plexo nervioso permite que las fibras nerviosas individuales pasen de un nervio periférico a otro y, en la mayoría de casos, las fibras nerviosas no se ramifican. De este modo, un plexo permite una redistribución de las fibras nerviosas en el interior de diferentes nervios periféricos.
 

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Figura 16. Microfotografía de un corte longitudinal de un ganglio del tronco simpático teñido con hematoxilina y eosina (×300).

Plexos nerviosos periféricos Los nervios periféricos están compuestos por haces de fibras nerviosas. En su curso, los nervios periféricos se dividen a veces en ramas que se unen a los nervios periféricos vecinos. Si se produce este hecho se forma una malla de nervios que se denomina plexo nervioso. Debe subrayarse que la formación de un plexo nervioso permite que las fibras nerviosas individuales pasen de un nervio periférico a otro y, en la mayoría de casos, las fibras nerviosas no se ramifican. De este modo, un plexo permite una redistribución de las fibras nerviosas en el interior de diferentes nervios periféricos.

 

En la raíz de las extremidades, las ramas anteriores de los nervios raquídeos forman plexos complicados. Los plexos cervical y braquial se hallan en la raíz de las extremidades superiores (fig. 17), y los plexos lumbar y sacro se encuentran en la raíz de las extremidades inferiores. Esto permite que las fibras nerviosas derivadas de diferentes segmentos de la médula espinal se organicen y distribuyan de modo eficiente en diferentes troncos nerviosos a las diversas partes de las extremidades superior e inferior.

 

Los nervios cutáneos, a medida que se aproximan a su destino final, forman habitualmente finos plexos que, de nuevo, permiten una redistribución de las fibras nerviosas antes de que alcancen sus terminaciones sensitivas terminales. El sistema nervioso neurovegetativo posee también numerosos plexos nerviosos que constan de fibras nerviosas preganglionares y posganglionares y de ganglios.
 

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Figura 17 Plexo braquial.

En estado de reposo, una fibra nerviosa está polarizada de modo que su interior es negativo con respecto al exterior; la diferencia de potencial a través del axolema es aproximadamente de –80 mV y se denomina potencial de membrana en reposo (fig. 18). Como se explicó en la unidad que antecede, este denominado potencial de reposo se produce por la difusión de iones de sodio y potasio a través de los canales de la membrana plasmática, y se mantiene por la bomba de sodio-potasio. Tres iones de Na+ son bombeados al exterior por cada dos iones de K+al interior.

 

La bomba implica un transporte activo a través de la membrana y requiere trifosfato de adenosina (ATP) para proporcionar energía. Un impulso nervioso (potencial de acción) comienza en el segmento inicial del axón, y es una onda de negatividad eléctrica que se autopropaga rápidamente a lo largo de la superficie de la membrana plasmática (axolema). La onda de negatividad eléctrica se inicia por un estímulo adecuado que se aplica a la superficie de la neurona (fig. 19). En circunstancias normales, se produce en el segmento inicial del axón, que es la parte más sensible de la neurona.

 

El estímulo altera la permeabilidad de la membrana a los iones de Na+ en el punto de la estimulación. Entonces, los iones de Na+ entran rápidamente en el axón (fig. 18). Los iones positivos en el exterior del axolema disminuyen a cero con rapidez. Por tanto, el potencial de membrana se reduce a cero y se dice que está despolarizada. Un potencial de reposo característico es de –80 mV , con el exterior de la membrana positivo con respecto al interio; el potencial de acción es aproximadamente de +40 mV, con el exterior de la membrana negativa con respecto al interior. En los axones de pequeño díametro, es posible que el potencial de acción no se eleve hasta 40mV.
 

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Figura 18 Intercambios iónicos y eléctricos que se producen en una fibra nerviosa durante la conducción de un impulso.

Figura 19 Creación del potencial de acción por la llegada de un estímulo procedente de una terminal presináptica única. Obsérvese que el potencial de acción generado en el segmento inicial sólo se producirá si se alcanza el umbral para la excitación en el segmento inicial. (De Snell, R. S. Clinical Neuroanatomy: A Review with Questions and Explanations [3.aed., pág. 7]. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins.) membrana positivo con respecto al interior; el potencial de acción es aproximadamente de +40 mV , con el exterior de la membrana negativa con respecto al interior. En los axones de pequeño diámetro, es posible que el potencial de acción no se eleve hasta 40 mV 

El punto con carga negativa en el exterior del axolema actúa entonces como estímulo para el axolema adyacente cargado positivamente, y en menos de 1 ms se invierte la polaridad del potencial de reposo adyacente (fig. 18). El potencial de acción se ha movido ahora a lo largo del axolema desde el punto estimulado originalmente hasta el punto adyacente en la membrana. De este modo, el potencial de acción se traslada a lo largo de la longitud total de una fibra nerviosa hasta su terminación. A medida que el potencial de acción se desplaza a lo largo de la fibra nerviosa, cesa la entrada de iones de Na+ en el interior del axón y aumenta la permeabilidad del axolema a los iones de K+. Entonces, los iones de K+salen rápidamente del axón, ya que la concentración es mucho mayor en el interior del axón que en el exterior, de modo que se restablece el potencial de membrana de reposo original. La permeabilidad del axolema disminuye entonces y el status quo se restablece por el transporte activo de iones de Na+ fuera del axón y de los iones de K+al interior del axón. La superficie externa del axolema es de nuevo eléctricamente positiva en comparación con la superficie interna.

 

Ésta es una descripción simplista de los movimientos de los iones de Na+ y K+. Para más detalles sobre los canales dependiente del voltaje de Na+ y K+, las bombas de Na+ y de K+, y los canales de escape de Na+ y K+, puede consultarse un libro de texto de fisiología. Durante un breve período después del paso de un impulso nervioso a lo largo de la fibra nerviosa, mientras el axolema sigue despolarizado, un segundo estímulo, por intenso que sea, es incapaz de excitar el nervio. Este período recibe la denominación de período refractario absoluto. La razón de base para el período refractario absoluto es que los canales de Na+ se inactivan, y no hay estímulo por fuerte que sea que pueda abrir las compuertas de Na+. Este período se sigue de otro corto intervalo durante el cual la excitabilidad del nervio retorna gradualmente a la normalidad. Este último período se denomina período refractario relativo.

 

Queda claro que el período refractario imposibilita un estado excitatorio continuo del nervio y limita la frecuencia de los impulsos. La velocidad de conducción de una fibra nerviosa es proporcional al área del corte transversal del axón, y las fibras más gruesas conducen la información más rápidamente que las de menor diámetro. En las grandes fibras motoras (fibras α), la velocidad puede ser de 70 a 120 m/s; las fibras sensitivas más pequeñas tienen unas velocidades de conducción más lenta (v. tabla B). En las fibras amielínicas, el potencial de acción pasa de modo continuo a lo largo del axolema, excitando progresivamente las áreas vecinas de la membrana (fig. 20).

 

En las fibras mielínicas, la presencia de una vaina de mielina sirve como aislante, y pocos iones pueden fluir a través de la vaina. En consecuencia, una fibra nerviosa mielínica puede ser estimulada sólo en los nodos de Ranvier, donde el axón está desnudo y los iones pueden pasar libremente a través de la membrana plasmática entre el líquido extracelular y el axoplasma. En estas fibras, el potencial de acción salta de un nodo al siguiente (fig. 319). El potencial de acción en un nodo establece una corriente en el líquido tisular circundante, que rápidamente produce despolarización en el nodo siguiente. Este salto del potencial de acción de un nodo al siguiente recibe la denominación de conducción saltatoria (fig. 18). Este mecanismo es más rápido que el encontrado en las fibras amielínicas (120,0 m/s en una gran fibra mielínica, en comparación con 0,5 m/s en una fibra amielínica muy pequeña).
 

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Figura 20 Cambios eléctricos que se producen en el axón mielínico estimulado (conducción saltatoria) (A) y axón amielínico estimulado (B).
 

TERMINACIONES RECEPTORAS

Una persona recibe impresiones desde el mundo exterior y desde el interior del propio cuerpo a través de terminaciones nerviosas sensitivas especiales o receptores. Los receptores sensitivos pueden clasificarse en cinco tipos funcionales básicos: Mecanorreceptores. Responden a la deformación mecánica. Termorreceptores. Responden a los cambios de temperatura; algunos receptores responden al frío y otros al calor. Nociceptores. Responden a cualquier estímulo que causa daño en el tejido. Receptores electromagnéticos. Los conos y los bastones de los ojos son sensibles a los cambios en la intensidad de la luz y a la longitud de onda. Quimiorreceptores. Responden a los cambios químicos asociados con el gusto y el olfato, y a las concentraciones de oxígeno y de dióxido de carbono en la sangre.


Tipos anatómicos de receptores

 

Por comodidad, las terminaciones sensitivas pueden clasificarse, por su estructura, en receptores no encapsulados y encapsulados. En la tabla C se clasifican y comparan los tipos de receptores.

Receptores no encapsulados

Terminaciones nerviosas libres

 

Las terminaciones nerviosas libres se hallan ampliamente distribuidas por todo el cuerpo (fig. 21). Se encuentran entre las células epiteliales de la piel, córnea y aparato digestivo, y en los tejidos conectivos, incluida la dermis, fascias, ligamentos, cápsulas articulares, tendones, periostio, pericondrio, conductos de Havers del hueso, membrana timpánica y pulpa dental; también se hallan presentes en el músculo. Las fibras nerviosas aferentes a partir de las terminaciones nerviosas libres son mielínicas o amielínicas. Las terminaciones finales están desprovistas de una vaina de mielina y no hay células de Schwann que cubran las puntas. La mayoría de estas terminaciones detectan el dolor, mientras que otras detectan el tacto grueso, la presión y sensaciones de cosquilleo, y posiblemente frío y calor.

Clasificación y comparación de los tipos de receptores

 Tipo de receptor               Localización                                       Estímulo                           Movilidad sensitiva                      Adaptabilidad                       Fibras

  Receptores no capsulados

Terminaciones                 Epidermis, córnea, intestino,             Mecanorreceptor           Dolor (rápido) dolor (lento)           Rápida                             A-  δ                   

nerviosas libres               dermis, ligamentos, cápsulas                                                     tacto (grueso), presión                                                            C

                                         articulares, hueso, pulpa dental                                                 calor y frío

  Discos de Merkel            Piel glabra (sin pelo)                           Mecanorreceptor           Tacto                                                Lenta                                A-β

  Receptores de los

  folículos pilosos              Piel pilosa                                             Mecanorreceptor           Tacto                                                Rápida                             A-β

  Receptores capsulados

  Corpúsculos de               Papilas dérmicas de la piel

  Meissner                          de las palmas y las plantas                  Mecanorreceptor           Tacto                                                Rápida                            A-β

 Corpúsculos de Pacini      Dermis, ligamentos, cápsulas           Mecanorreceptor           Vibración                                          Lenta                              A-β

                                            articulares, peritoneo, genitales

                                            externos, etc.

 Corpúsculos de Ruffini     Dermis de la piel pilosa                     Mecanorreceptor            Estiramiento                                    Lenta                              A-β

  Husos                                  Músculo esquelético                         Mecanorreceptor            Estiramiento:                                   Rápida                           A-α

  neuromusculares                                                                                                                                longitud muscular                                                       A-β

  Husos                                  Tendones                                           Mecanorreceptor             Compresión:                                    Rápida                          A-α

  neurotendinosos                                                                                                                                 Tensión muscular

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Figura 21 Terminaciones nerviosas libres en la piel. Las fibras nerviosas en la epidermis están desnudas.

Discos de Merkel

 

Los discos de Merkel se encuentran en la piel glabra (sin pelo), por ejemplo, en las puntas de los dedos (figs. 22 y 23) y en los folículos pilosos. La fibra nerviosa pasa a la epidermis y termina en una expansión discoide que está estrechamente yuxtapuesta a una célula epitelial teñida de oscuro en la parte más profunda de la epidermis, denominada célula de Merkel. En la piel con pelo, se encuentran grupos de discos de Merkel, conocidos como cúpulas táctiles en la epidermis, entre los folículos pilosos.

Los discos de Merkel son receptores del tacto de adaptación lenta que transmiten información sobre el grado de presión ejercida sobre la piel, como cuando se sostiene un bolígrafo. 

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Figura 22 Discos de Merkel en la piel. A: bajo aumento. B: disco de Merkel que muestra la terminación expandida de un axón con una célula táctil punteada.

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Figura 23 Microfotografía de la piel de los dedos que muestra terminaciones nerviosas finas que acaban en discos de Merkel, teñida con método de coloración plateada. (Cortesía del Dr. N. Cauna.)

Receptores de los folículos pilosos

 

Las fibras nerviosas se enrollan alrededor del folículo en su vaina de tejido conectivo más externa, por debajo de la glándula sebácea. Algunas ramas rodean el folículo, mientras que otras tienen un trayecto en paralelo al eje longitudinal (figuras 24 y 25). Muchos filamentos axónicos desnudos terminan entre las células de la vaina de la raíz externa. La flexión del pelo estimula el receptor folicular, que pertenece al grupo de mecanorreceptores de adaptación rápida.

 

Mientras que el pelo permanece flexionado, el receptor es silente, pero cuando se libera el pelo, se inicia un nuevo estallido de impulsos nerviosos. Receptores encapsulados Los receptores encapsulados muestran amplias variaciones en tamaño y forma, y la terminación del nervio se halla cubierta por una cápsula.

 

Corpúsculos de Meissner

Los corpúsculos de Meissner se localizan en las papilas dérmicas de la piel (figs. 26 y 27), especialmente en la palma de la mano y en la planta del pie. Muchos se hallan también presentes en la piel del pezón y en los genitales externos.

 

Cada corpúsculo tiene una forma ovoide y consiste en una pila de células de Schwann modificadas aplanadas, dispuestas transversalmente por toda la longitud del eje del corpúsculo. El corpúsculo está encerrado en una cápsula de tejido conectivo que es continuo con el endoneuro de los nervios que entran en él. Algunas fibras nerviosas mielínicas entran en el extremo profundo del corpúsculo; las ramas mielínicas y amielínicas disminuyen en tamaño y se ramifican entre las células de Schwann. Hay una considerable reducción en el número de corpúsculos de Meissner entre el nacimiento y la edad avanzada.

 

Los corpúsculos de Meissner son muy sensibles al tacto y se adaptan rápidamente a los mecanorreceptores. Capacitan a una persona para distinguir entre dos estructuras puntiformes cuando están colocadas próximas sobre la piel (discriminación táctil entre dos puntos).

 

Corpúsculos de Pacini

Los corpúsculos de Pacini (figs. 28 y 29) se hallan ampliamente distribuidos por todo el cuerpo, y son abundantes en la dermis, tejido subcutáneo, ligamentos, cápsulas articulares, pleura, pericardio, pezones y genitales externos. Cada corpúsculo tiene una forma ovoide, con una longitud aproximada de 2 mm y una anchura aproximada de 100 µm a 500 µm. Consta de una cápsula y de una parte central que contiene la terminación nerviosa. La cápsula consta de numerosas láminas concéntricas de células aplanadas. Una gran fibra nerviosa mielínica se introduce en el corpúsculo y pierde la vaina de mielina y luego su cubierta de la célula de Schwann. El axón desnudo, rodeado por láminas formadas de células aplanadas, pasa a través del centro de la parte central y acaba en una terminación expandida.

 

El corpúsculo de Pacini es un mecanorreceptor de adaptación rápida particularmente sensible a la vibración. Puede responder hasta a 600 estímulos por segundo. 

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Figura 24 Terminaciones nerviosas alrededor de un folículo piloso.

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Figura 25 Microfotografía de terminaciones nerviosas alrededor de un folículo piloso con tinción argéntica. (Cortesía del Dr. M. J. T. Fitzgerald.)

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Figura 26 Estructura detallada de un corpúsculo de Meissner de la piel.

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Figura 27 Microfotografía de un corpúsculo de Meissner de la piel. (Cortesía del Dr. N. Cauna.)

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Figura 28 Estructura detallada de un corpúsculo de Pacini de la piel.

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Figura 29 Microfotografía de parte de un corpúsculo de Pacini de la piel visto en un corte transversal que muestra laminillas concéntricas de células aplanadas. (Cortesía del Dr. N. Cauna.)

Corpúsculos de Ruffini

Los corpúsculos de Ruffini se localizan en la dermis de la piel pilosa. Cada corpúsculo consta de varias fibras nerviosas amielínicas grandes que terminan en un fascículo de fibras colágenas y se hallan rodeadas por una cápsula celular. Estos mecanorreceptores de adaptación lenta son receptores de distensión, que responden cuando se estira la piel.


Función de los receptores cutáneos

En el pasado se creía que los diferentes tipos histológicos de receptores correspondían a tipos de sensación específica. Pronto se describió que hay áreas del cuerpo que tienen sólo uno o dos tipos de receptores histológicos y, sin embargo, son sensibles a una variedad de estímulos diferentes. Además, aunque el cuerpo tenga estos receptores diferentes, todos los nervios transmiten sólo impulsos nerviosos. En la actualidad se está de acuerdo en que el tipo de sensación percibida viene determinada por el área específica del sistema nervioso central a la que pasa la fibra nerviosa aferente. Por ejemplo, si una fibra nerviosa del dolor es estimulada por calor, frío, tacto o presión, la persona sólo experimentará dolor.

 

Transducción de los estímulos sensitivos a impulsos nerviosos

La transducción es el proceso por el cual una forma de energía (el estímulo) cambia a otra forma de energía (energía electroquímica del impulso nervioso). Cuando se aplica un estímulo a un receptor, se origina un cambio en el potencial de la membrana plasmática de la terminación nerviosa. Dado que este proceso tiene lugar en el receptor, recibe la denominación de potencial del receptor. La amplitud del potencial del receptor es proporcional a la intensidad del estímulo. Al abrir más canales iónicos durante mayor tiempo, una mayor presión mecánica, por ejemplo, puede producir una mayor despolarización que una presión débil. En los quimiorreceptores y fotorreceptores, el potencial del receptor se produce por segundos mensajeros activados cuando el agente del estímulo se une a los receptores de la membrana acoplados a proteínas G. Si es lo suficientemente grande, el potencial del receptor genera un potencial de acción que se desplazará a lo largo de la fibra nerviosa aferente hasta el sistema nervioso central.

 

Receptores articulares

Se pueden localizar cuatro tipos de terminaciones sensitivas en la cápsula y ligamentos de las articulaciones sinoviales. Tres de estas terminaciones son capsuladas y se asemejan a los receptores de Pacini, Ruffini y de distensión tendinosa. Proporcionan al sistema nervioso central información en relación con la posición y los movimientos de la articulación. Un cuarto tipo de terminación no está encapsulada, y se supone que es sensible a los movimientos excesivos y transmite sensaciones de dolor.

 

Husos neuromusculares

Los husos neuromusculares, o husos musculares (figs. 30 y 31), se encuentran en el músculo esquelético, y son más numerosos hacia la inserción tendinosa del músculo. Proporcionan al sistema nervioso central información en relación con la longitud del músculo y la velocidad de cambio en la longitud del músculo. El sistema nervioso central utiliza esta información para el control de la actividad muscular.
 

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Figura 30 Huso muscular que muestra dos tipos de fibras intrafusales: fibras en bolsa nuclear y en cadena nuclear.

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Figura 31Microfotografía de un huso neuromuscular.

Cada huso muscular mide aproximadamente de 1 mm a 4 mm de longitud, y está rodeado por una cápsula fusiforme de tejido conectivo. En el interior de la cápsula hay de 6 a 14 delgadas fibras musculares intrafusales: las fibras musculares ordinarias situadas fuera del huso reciben la denominación de fibras extrafusales.

 

Las fibras intrafusales de los husos son de dos tipos: las fibras en bolsa nuclear y las fibras en cadena nuclear. Las fibras en bolsa nuclear se reconocen por la presencia de numerosos núcleos en la región ecuatorial que, en consecuencia, está expandida; además, no hay estriaciones cruzadas en esta región. En las fibras en cadena nuclear, los núcleos forman una única fila longitudinal o cadena en el centro de cada fibra en la región ecuatorial.

 

Las fibras en bolsa nuclear tienen un mayor diámetro que las fibras en cadena nuclear y se extienden más allá de la cápsula en cada terminación para insertarse en el endomisio de las fibras extrafusales. Hay dos tipos de inervación sensitiva de los husos musculares: la anuloespiral y la terminación secundaria o en ramillete. Las terminaciones anuloespirales se hallan situadas en el ecuador de las fibras intrafusales.

 

Cuando la gran fibra nerviosa mielínica perfora la cápsula, pierde la vaina de mielina, y el axón desnudo se enrolla en espiral alrededor de las porciones en bolsa o cadena nuclear de las fibras intrafusales.

 

Las terminaciones en ramillete se hallan situadas principalmente en las fibras en cadena nuclear a alguna distancia de la región ecuatorial. Una fibra nerviosa mielínica ligeramente más pequeña que la de la terminación anuloespiral perfora la cápsula y pierde la vaina de mielina, y el axón desnudo se ramifica terminalmente para finalizar como varicosidades; se asemeja a un ramillete de flores. La elongación o estiramiento de las fibras intrafusales da lugar a la estimulación de las terminaciones anuloespirales y en ramillete, y los impulsos nerviosos se dirigen hacia la médula espinal en las neuronas aferentes. 

La inervación motora de las fibras intrafusales está proporcionada por finas fibras motoras γ. Los nervios terminan en pequeñas placas terminales motoras situadas en ambos extremos de las fibras intrafusales. La estimulación de los nervios motores origina que ambos extremos de las fibras intrafusales se contraigan y activen las terminaciones sensitivas. La región ecuatorial, que no tiene estriaciones cruzadas, no es contráctil. Las fibras extrafusales del resto del músculo reciben su inervación del modo usual a partir de axones grandes tipo α.

Función del huso neuromuscular

En condiciones de reposo, los husos musculares originan impulsos nerviosos aferentes todo el tiempo, y la mayor parte de esta información no se percibe de modo consciente. Cuando se produce la actividad muscular, ya sea de forma activa o pasiva, las fibras intrafusales se distienden y se produce un aumento de la velocidad de paso de los impulsos nerviosos a la médula espinal o al cerebro en las neuronas aferentes. De modo similar, si ahora están relajadas las fibras intrafusales debido al cese de actividad muscular, el resultado es una disminución de la velocidad del paso de los impulsos nerviosos a la médula espinal o al cerebro. El huso neuromuscular desempeña así un papel muy importante en el mantenimiento de la información al sistema nervioso central sobre la longitud de un músculo y la velocidad de cambio de su longitud, influyendo así de modo indirecto en el control del músculo voluntario. 

 

Reflejo de estiramiento

Las neuronas de la médula espinal implicadas en el reflejo de estiramiento simple funcionan del siguiente modo: al estirarse un músculo, se produce una elongación de las fibras intrafusales del huso muscular y una estimulación de las terminaciones anuloespirales y en ramillete. Los impulsos nerviosos alcanzan la médula espinal en las neuronas aferentes y establecen sinapsis con las motoneuronas α grandes situadas en el asta gris anterior de la médula espinal. Los impulsos nerviosos pasan entonces a través de los nervios motores eferentes y estimulan las fibras musculares extrafusales, y el músculo se contrae. Este reflejo de estiramiento simple depende de un arco bineuronal que consta de una neurona aferente y de una neurona eferente. Es interesante observar que los impulsos aferentes del huso muscular inhiben las motoneuronas α que inervan los músculos antagonistas. Este efecto recibe la denominación de inhibición recíproca.

 

Control de las fibras intrafusales del huso neuromuscular

En el encéfalo y en la médula espinal hay centros que dan lugar a tractos que establecen sinapsis con motoneuronas γ de la médula espinal. La formación reticular, los ganglios basales y el cerebelo son ejemplos de tales centros. De esta manera, estos centros pueden influir en gran medida en la actividad muscular voluntaria. Las fibras motoras eferentes γ causan un acortamiento de las fibras intrafusales, estirando las regiones ecuatoriales y estimulando las terminaciones anuloespirales y en ramillete. A su vez, este hecho inicia la contracción refleja de las fibras extrafusales descrita previamente.

 

Se calcula que aproximadamente un tercio de todas las fibras motoras que pasan a un músculo son eferentes γ; los dos tercios restantes son las grandes fibras motoras α. Se cree que las fibras en bolsa nuclear se hallan implicadas en las respuestas dinámicas, y se asocian más con la posición y la velocidad de contracción, mientras que las fibras en cadena nuclear se asocian con contracciones estáticas lentas del músculo voluntario.

 

Husos neurotendinosos