EL SISTEMA LÍMBICO

CONTENIDO DE LA UNIDAD

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Figura 1 Diagrama que muestra las posiciones aproximadas de las columnas mediana, medial y lateral de la formación reticular en el tallo cerebral.

Cuadro 1

Figura 2 Diagrama que muestra las fibras aferentes de la formación reticular.

Figura 3. Etapas del sueño. Obsérvese el tono muscular disminuido con extensos movimientos de los ojos en el sueño de movimientos oculares rápidos (MOR). EOG, electrooculograma que registra los movimientos oculares; EMG, electromiograma que registra la actividad  de los músculos encefálicos. Central, frontal y occip indican los tres electrodos electroencefalográficos.

Es momento de tomar apuntes

Te invitamos a seguir la ponencia del Dr. Luis Delgado Reyes en relación al tema antes expuesto. 

EL SISTEMA LÍMBICO

Figura 1. Estadíos del desarrollo embrionario de la formación hipocámpica en el margen del pálido que muestran cómo las superficies externas de la circunvolución dentada y el asta de Amón se fusionan al crecer y replegarse, de manera que el surco hipocámpico está casi totalmente obliterado.

El crecimiento continuo del tejido cortical que forma el hipocampo es responsable de la aparición de la circunvolución dentada (figs. 1 y 2). Esta circunvolución ocupa el espacio que queda entre la fimbria del hipocampo y la circunvolución parahipocámpica; tiene la superficie melada o dentada, de ahí su nombre.

Aunque la circunvolución parahipocámpica forma parte del lóbulo límbico, tal como se define anatómicamente, la mayor parte de su corteza es del tipo de las seis capas, o casi. En la región de la circunvolución conocida como subículo (figs. 1 y 2) existe un área de transición  entre el neocórtex  y el arquicórtex  de tres capas del hipocampo. El extremo anterior de la circunvolución parahipocámpica, en posición medial respecto del surco rinal es el área entorrinal.

Figura 2. Sección coronal simplificada a través de la formación hipocámpica (la superficie medial queda a la izquierda).

Figura 3. El fornix y las estructuras relacionadas

Figura 4 Disección del hemisferio cerebral derecho en la que se expone la cavidad del ventrículo lateral, mostrando el hipocampo, la circunvolución dentada y el fórnix.

Figura 5 Corte coronal del hipocampo y estructuras relacionadas.

Figura 6 Disección de ambos hemisferios cerebrales que muestra la superficie superior del cuerpo calloso.

Figura 7 Algunos circuitos neuronales del interior de la formación hipocámpica. La zona ocupada por las células principales se ha sombreado. Las neuronas del hipocampo y de la circunvolución dentada se representan en rojo y los axones de las neuronas aferentes en azul. Las pequeñas flechas negras indican un bucle de conexiones formado por fibras musgosas y colaterales de Schaffer. CA1, CA2 y CA3 son los sectores del hipocampo; CD, circunvolución dentada; CE, corteza entorrinal; CN, cola del núcleo caudado; F fimbria; h hilio de la circunvolución dentada; S, subículo.

Figura 5 Conexiones de la formación hipocámpica y la amígdala en el prosencéfalo y el diencéfalo, incluido el circuito de Papez (rojo) y otras conexiones (azul).

Figura 9 Vías que entran (azul) y salen (rojo) de los componentes del encéfalo y el diencéfalo del sistema límbico.

Figura 10 Corte sagital que permite una visualización más objetiva de la localización del hipocampo.

NOTAS CLÍNICAS

El cuerpo amigdalino o amígadala se parece a una almendra. Está situado en parte por delante y en parte por encima de la punta del asta inferior del ventrículo lateral del cerebro (v. figura 11). Se fusiona con la punta de la cola del núcleo caudado, que ha pasado hacia delante en el techo del asta inferior del ventrículo lateral. La estría terminal emerge de su cara posterior. El cuerpo amigdalino consiste en un complejo de núcleos que puede agruparse en un grupo basolateral de mayor tamaño y otro grupo corticomedial, más pequeño.

La división dorsomedial del núcleo amigdalino, conocida como núcleos del grupo corticomedial, se funde con la corteza del uncus. Sus fibras aferentes provienen del bulbo olfatorio, y forma parte del área olfatoria lateral. La división entrolateral, más grande, está formada por los núcleos del grupo central y los núcleos del grupo basolateral, que no reciben ninguna conexión directa desde el bulbo olfatorio, aunque conectan con los núcleos corticomediales y con la corteza del área entorrinal. El grupo central y el grupo basolateral se incluyen en el sistema límbico en base a los resultados de experimentos de estimulación y ablación en animales de laboratorio y en base a las observaciones clínicas de humanos.

CONEXIONES DE LA AMÍGDALA


El grupo basolateral posee conexiones difusas, pero la mayoría no son en forma de haces de fibras bien definidos. Las que usan los caminos más cortos son las conexiones recíprocas con la corteza de los lóbulos frontal y temporal y la circunvolución del cíngulo. Las fibras aferentes subcorticales provienen del tálamo (núcleos intralaminares) y de los núcleos catecolaminérgicos, los núcleos del rafe y los núcleos parabraquiales de la formación reticular. Algunas de estas aferencias transportan señales relacionadas con los estímulos dolorosos. También hay aferencias dopaminérgicas, la mayoría procedentes del área tegmental ventral y algunas procedentes de la sustancia negra, además de fibras colinérgicas procedentes de los núcleos basales del prosencéfalo de la sustancia innominada.


Los núcleos cenbtrales de la amígdala reciben fibras aferentes tanto de los núcleos basolaterales no olfatorios como de los núcleos olfatorios corticomediales. Las proyecciones de los núcleos centrales se parecen a las proyecciones del grupo basolateral, que se describen en los siguientes párrafos.


Las principales conexiones de los núcleos de los grupos central y basolateral de la amígdala se representan en las figuras 7 y 8. Predominan las conexiones recíprocas con las áreas neocorticales (lóbulo prefrontal, lóbulo temporal y circunvolución anterior del cíngulo).


Las proyecciones que se dirigen a la corteza prefrontal son moduladas por un circuito en el que participan el núcleo accumbens y el pálido ventral.

El haz eferente más reconocible de la amígdala es la estría terminal. Este delgado haz de axones sigue la curvatura de la cola del núcleo caudado y continúa  a lo largo del canal situado entre el núcleo caudado y el tálamo en el suelo de la parte central del ventrículo lateral. La mayor parte de las fibras que lo constituyen finaliza en el área septal, en el área preóptica y en el hipotálamo anterior. Otros axones de la estría terminal entran en el haz prosencefálico medial y se dirigen a diversas partes del tronco encefálico, incluido el núcleo dorsal del nervio vago y el núcleo solitaro, que desempeñam funciones viscerales.

La estría  terminal  es una vía larga, ya que sigue la curva del ventrículo lateral.  Otras fibras eferentes de la amígdala forman una vía amigdalófuga vental, más corta, que pasa a través de la banda diagonal de Broca, una masa de sustancia blanca que hay en el interior de la sustancia perforada anterior. La vía amigdalofugal ventral transporta axones desde la amígdala al área septal, al núcleo accumbens (estriado ventral) y al núcleo dorsomedial del tálamo, que se proyecta por la corteza prefrontal. También existen conexiones directas entre la amígdala y la corteza prefrontal (v. fig. 8).

Sección coronal a través del núcleo amígdalino y las partes vecinas del cerebro, teñida mediante un método que diferencia la sustancia gris (azul) de la blanca (blanco)

El área septal es un destino importante de las proyecciones de la amígdala. Esta área proyecta fibras por la estría medular del tálamo hacia los núcleos de la habénula. A través del fascículo retroflexo (fascículo habenulointerpesuncular), dichos núcleos se proyectan hacia el núcleo interpeduncular, y la vía continúa a través de la formación reticular hasta los núcleos autónomos. Los núcleos de la habénula también reciben algunas fibras aferentes procedentes del globo pálido, de manera que proporcionan una vía a través de la cual el  neocórtex y el cuerpo estriado pueden actuar sobre las funciones autónomas. Las fibras hipotalamoespinales directas del fascículo longitudinal dorsal proporcionan otra vía al sistema límbico para que pueda actuar sobre las neuronas autónomas preganglionares.

Funciones de la amígdala

Las funciones emocionales y del comportamiento que desempeña el sistema límbico se asocian principalmente con los núcleos centrales y basolaterales de la amígdala. En el lenguaje común, la palabra emoción hace referencia a sentimientos subjetivos que son difíciles de definir. Los neurocientíficos también usan esta palabra para referirse a las actividades del cerebro que son inducidas por incentivos de supervivencia. Por lo tanto, las respuestas emocionales incluyen el hecho de escapar de un potencial depredador, beber para apaciguar la sed, sudar cuando hace calor, y las respuestas a la presencia de una pareja o un rival potenciales.

Los estudios realizados mediante imágenes obtenidas por resonancia magnética funcional (RMf) muestran que la actividad de la amígdala varía cuando una persona está observando imágenes que provocan distintas emociones. La estimulación eléctrica de la amígdala en humanos conscientes provoca sensación de miedo y, a veces, irritabilidad general o incluso cólera. Los daños o las enfermedades que afectan a la amígdala generalmente se acompañan de daños en la formación hipocámpica, y algunas veces también de daños en la corteza de asociación visual del lóbulo temporal, de ahí que causen una mezcla de alteraciones cognitivas y del comportamiento.

FORMACIÓN DEL HIPOCAMPO:

ANATOMÍA GENERAL

 

La formación del hipocampo incluye el giro dentado, el propio hipocampo (región del asta de Ammon o cornu ammonis [CA]) y el subículo. Estas estructuras se encuentran en íntima conexión con el córtex entorrinal adyacente. El hipocampo es una estructura con forma de caballito de mar localizada en la porción medial del lóbulo temporal anterior. Protruye lateralmente dentro del asta temporal del ventrículo lateral. El hipocampo se divide en varias zonas de células piramidales, denominadas regiones CA (CA1-CA4). El giro dentado y el hipocampo son regiones corticales con tres capas. Las células granulares ocupan el giro dentado  y las células piramidales son las principales neuronas en las regiones CA del hipocampo. La formación del hipocampo tiene amplias conexiones con áreas de asociación cortical y con estructuras del telencéfalo límbico, como los núcleos septales y el giro cingular. La formación del hipocampo participa en la consolidación de la memoria a corto plazo para generar recuerdos a largo plazo, función en la que cuenta con la participación de amplias regiones del neocórtex.

El Dr. Liborio Escobedo nos comparte esta excelente explicación del sistema límbico la cual te invitamos a disfrutar para repasar los anteriores conceptos.

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