NEUROBIOLOGÍA
DE LAS FUNCIONES COGNITIVAS
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OBJETIVOS DE APRENDIZAJE:
NEUROCIENCIA COGNITIVA
ATENCIÓN, APRENDIZAJE Y MEMORIA
¿ES LA ATENCIÓN UN SISTEMA UNITARIO O ESTÁ COMPUESTA POR MÚLTIPLES SUBSISTEMAS?
Una de las definiciones más clásicas y populares del término "atención" es la propuesta realizada en 1890 por William James, quien la definió como "Tomar posesión por parte de la mente, de forma clara y vívida de uno de varios posibles objetos del pensamiento que aparecen de forma simultánea. Su esencia está constituida por la focalización, la concentración y la conciencia. Atención significa dejar ciertas cosas para tratar de forma efectiva otras". Esta definición es subjetiva y un tanto incompleta, ya que no explica los procesos psicológicos a través de los cuales funciona la atención. Sin embargo, señala varios aspectos que los científicos interesados en su estudio han investigado con posterioridad. Por ejemplo, de esta definición se desprende que las personas parecen no ser capaces de procesar toda la información disponible en un momento dado, es decir, que tienen una capacidad limitada de procesamiento de la información. La atención parece cumplir con la función de seleccionar una parte de la información del total disponible.
En la definición aparecen palabras como "focalización" o concentración". Esto lleva a pensar en el esfuerzo que se ha de realizar.
Esto lleva a pensar en el esfuerzo que se ha de realizar para supervisar el flujo de información que llega la persona de forma constante. Dicha supervisión ayudará a conocer cuál es la información importante a la que se ha de atender en un momento dado, lo que en última instancia facilitará a que la persona alcance la meta deseada. Al analizar la definición de James parece que la tensión se puede descomponer en varios procesos encargados de la selección de la información y del control de ésta. Además, otra función que se atribuido a la atención es la de mantener un estado de alerta. Dicho estado ayuda a mantener un grado de activación en cada momento para procesar la información, explorar el entorno, adaptarse a él, y en última instancia, sobrevivir. La alerta no solo ayuda a mantener un cierto grado de activación que permite al individuo responder a la estimulación interna, sino que también le permite prepararse para la atención cuando hay señales de aviso.
Según James, la atención consiste en "Tomar posesión por parte de la mente, de forma clara y vívida de uno de varios posibles objetos del pensamiento que aparecen de forma simultánea. Su esencia está constituida por la focalización, la concentración y la conciencia. Atención significa dejar ciertas cosas para tratar de forma efectiva otras"
William James
En definitiva, más que un sistema único, la atención parece estar implicada en varios procesos como el mantenimiento de estado de alerta, la selección de la información y el control de esta. Tales procesos no siempre trabajan de manera aislada en todas las situaciones.
SISTEMAS ATENCIONALES: ALERTA, ORIENTACIÓN Y CONTROL.
Alerta: el estado del organismo para procesar la información.
En cada momento, el estado en el que se encuentra el organismo es importante para procesar la información. Es necesario estar vigilante para poder explorar el entorno, adaptarse y aprender de él. Ese sistema general de vigilancia es lo que se conoce como el sistema de alerta tónica. Dicho sistema puede verse afectado por condiciones como el cansancio, el paso del tiempo a lo largo del día, las demandas propias de la tarea que se está llevando a cabo etc. El estudio formal de la vigilancia en seres humanos se inició con el experimento del reloj llevado a cabo por Markworth y Markworth en 1956. Dicho experimento consistía en la realización de una tarea de discriminación de 2 horas de duración en la que los participantes tenían que distinguir entre eventos frecuentes qué correspondían a cuando la aguja del reloj daba un salto, e infrecuentes, qué correspondían a cuando la aguja del reloj daba dos saltos.
Aunque se instruyó a los participantes para que respondieran a todas las señales infrecuentes, los resultados indicaron que conforme pasaba el tiempo, los participantes detectaban menos señales infrecuentes. Este hecho parece indicar que la atención no puede mantenerse (sostenerse) durante un largo periodo de tiempo y que para hacerlo se requiere esfuerzo.
Hasta el momento se ha hecho referencia al sistema atencional de alerta como un sistema que ayuda a mantener un estado de vigilancia, lo que se conoce como se ha mencionado “alerta tónica”. Pero la alerta también se define como el estado de preparación por señales de aviso, lo que se conoce como alerta fásica. En tareas de laboratorio, cuando la señal de aviso se presenta antes del estímulo relevante, se observa una reducción en el tiempo de reacción, lo que en general está acompañado de un aumento en el número de errores, así como de cambios en el estado fisiológico del organismo. cuando se produce una señal de aviso, se interrumpe la actividad que se está realizando en ese momento, y el sistema se prepara para dar una respuesta rápida. Dicha rapidez actúa veces en detrimento de la precisión en la ejecución. Este efecto qué hace ganar en rapidez, pero perder en precisión es en parte automático y puede ocurrir con una señal auditiva que no prediga la aparición de ningún estímulo. Usando registros electroencefalográficos se descubrió que en el cerebro se produce un cambio entre el momento de la señal y la aparición de un estímulo objetivo. Hans Berger demostró que se podía medir la actividad eléctrica del cerebro humano a través de un electrodo puesto en la superficie del cuero cabelludo, amplificando la señal y grabando los cambios en voltaje a lo largo del tiempo. Como sabemos a esta actividad eléctrica se le denomina electroencefalograma (EEG). Además, es posible extraer del conjunto del EEG la respuesta eléctrica asociada con ciertos procesos neurales. Estas respuestas cerebrales específicas asociadas con un evento sensorial, cognitivo motor, se denominan potenciales evocados relacionados con acontecimientos discretos. En relación con la alerta, se ha observado que la señal eléctrica es más negativa para los estímulos precedidos de una señal de aviso. Esta diferencia es conocida como variación contingente negativa (VCN) y se considera un índice cerebral de que la alerta está teniendo lugar. La VCN También se observa cuando los participantes se preparan temporalmente para percibir un estímulo en un momento temporal determinado, lo que se conoce como atención del tiempo.
Figura 1. A) Representación del componente cerebral denominado variación contingente negativa (VCN) relacionado con el sistema atencional de alerta. La figura representa el voltaje que se registra en la superficie del cráneo durante un periodo de 800 ms en el canal Fcz. El eje de abscisas representa el tiempo en milisegundos, y el eje de ordenadas el voltaje en microvoltios. El momento 0 en el eje de abscisas representa el momento en el que puede o no aparecer el tono. La línea sw color azul representa el voltaje registrado cuando no aparece el tono, mientras que la línea roja representa el voltaje cuando aparece el tono. B) Mapas topográficos de los potenciales evocados. Esta figura representa la distribución topográfica de la VCN, es decir, la diferencia entre los ensayos en los cuales se presentó el tono y los ensayos en los que no en tres momentos temporales: 140; 220 y 350 ms. En la escala de color, el azul simboliza un voltaje negativo y el rojo, un voltaje positivo.
SELECCIÓN DE LA INFORMACIÓN: LA ORIENTACIÓN
La selección de la información es un proceso atencional importante que ayuda a escoger la información relevante para alcanzar las metas deseadas, comportarse de forma coherente con estas y evitar posibles amenazas. El sistema atencional ayuda en este proceso de selección de la información, eligiendo aquellos estímulos relevantes para las metas, así como aquellos estímulos peligrosos salientes.
En dicho proceso de selección, la atención puede orientarse hacia la estimulación de dos formas diferentes: a) de manera voluntaria (endógena), de acuerdo con las metas y objetivos de las personas, o b) de manera involuntaria (exógena), guiada por la estimulación externa. Por ejemplo, supóngase que una persona espera un amigo en un restaurante; en este caso, es posible que preste atención voluntariamente a la puerta, pero si el comensal que hay en la mesa de al lado de pronto ríe estrepitosamente, la atención de la persona se dirigirá hacia él involuntariamente, a pesar de que en principio esto pueda distraerla y provocar que no vea a su amigo entrar en el restaurante. Estas dos formas de orientar la atención (endógena y exógena) han sido ampliamente estudiadas en la psicología, especialmente para el desarrollo del paradigma de costes y beneficios en el grupo de Michel Posner (Figura 1).
El estudio de orientación atencional ha demostrado que este sistema está compuesto de dos subsistemas que producen efectos diferentes en el comportamiento y parecen estar implementados en circuitos cerebrales particularmente distintos.
La atención exógena produce efectos que la atención endógena no produce, por ejemplo, la percepción de algunas ilusiones (como la ilusión de la línea en movimiento) o la inhibición de retorno. La inhibición de retorno es un efecto característico de la atención exógena que se ha propuesto como un mecanismo adaptativo que permite orientar la atención a localizaciones no exploradas, mejorando la ejecución, por ejemplo, en tareas de búsqueda visual (cuadro 2).
Aunque la atención endógena y la atención exógena han sido denominadas también atención voluntaria e involuntaria respectivamente, estudios recientes han demostrado que los efectos de la atención endógena se producen, aunque no se den instrucciones a los participantes sobre el valor informativo de la señal, y aunque los participantes no se percaten de que las señales son informativas. Por ejemplo, en algunos estudios se ha manipulado el valor informativo de la señal, creando dos grupos de participantes. A uno de ellos le dieron instrucciones precisas sobre el valor informativo de la señal, mientras que otro grupo no se le dieron tales instrucciones, informándole solo del comienzo de cada bloque. Se preguntó a continuación a los participantes de ambos grupos sobre la cantidad de ensayos en los que creían que la señal indicaba concretamente donde se presentaría el estímulo. Sorprendentemente tanto los participantes que recibieron instrucciones como los que no la recibieron mostraron los mismos efectos atencionales en el tiempo de reacción. Los efectos fueron también idénticos para aquellos participantes que fueron capaces de estimar correctamente el valor informativo de la señal, y para los que no lo fueron. Esto indica que el sistema atencional es capaz de captar las contingencias atencionales y orientarse de acuerdo con ellas sin que el participante sea consciente de estas contingencias.
Paradigma de costes y beneficios
A principios de la década de 1980. Michael Posner y sus colaboradores diseñaron el paradigma de costes y beneficios usando diferentes tipos de señales atencionales para estudiar dos formas de orientación atencional (endógena y exógena). En dicho paradigma se presenta un punto de fijación, en el cual el participante debe mantener su mirada cuando se estudia la atención encubierta. A ambos lados del punto de fijación (generalmente a la izquierda y a la derecha) se presentan dos cajas. Posteriormente aparece una señal que dirige la atención a una de estas dos posiciones antes de que se presente el estímulo al que los participantes deben responder. La señal puede ser periférica (por ejemplo, una flecha en posición central que apunta a una localización). Las señales periféricas suelen usarse para medir los efectos de orientación atencional exógena, lo que se observa cuando las señales no aportan información sobre la localización del estímulo (estas señales se denominan señales no informativas) las señales centrales se usan para medir los efectos de orientación atencional endógena, lo que se observa cuando las señales indican con una alta probabilidad la posición en la que aparecerá el estímulo (estas señales se denominan señales informativas). También se han usado ampliamente señales periféricas informativas, en las que la atención se captura exógenamente al lugar de la señal, pudiendo mantenerse en esa locación o desengancharse de ella en función de su valor informativo. Los ensayos en los que la señal indica el lugar de aparición del estímulo se conocen como ensayos válidos, mientras que si la señal indica el lugar contrario al estímulo el ensayo sería invalido. A veces se usan también señales neutras, que indican bien las dos localizaciones, bien ninguna localización. Para que estas señales neutras sean efectivas deben ser idénticas a las señales válidas e inválidas, a nivel perceptivo y en el nivel de alerta que producen.
Cuando se midió el tiempo de reacción y el porcentaje de errores de los participantes al realizar la tarea, se produjo facilitación cuando los participantes podían usar el valor informativo de la señal para generar una expectativa y predecir la localización del estímulo, por lo que fueron más rápidos y precisos cuando el estímulo apareció en el lugar esperado que en el lugar no esperado. La facilitación también se observa cuando las señales no son informativas, considerándose en este caso que los efectos de la atención son exógenos o involuntarios, ya que el participante no tiene ningún incentivo para atender al lugar de la señal. Las señales atencionales pueden producir costes y beneficios. Los beneficios son las mejoras en el tiempo de reacción o el porcentaje de aciertos en los ensayos válidos en comparación con los ensayos neutros mientras que los costes son detrimentos en el tiempo de reacción o el porcentaje de aciertos en los ensayos inválidos en comparación con los ensayos neutros. Los beneficios causados por las señales periféricas no informativas no se mantienen durante largos períodos de tiempo, invirtiéndose alrededor de 300 -700 milisegundos (ms), lo que se conoce como inhibición de retorno.
El paradigma de costes y beneficios se ha utilizado ampliamente en las últimas décadas, existiendo múltiples versiones de esta tarea. se ha usado, por ejemplo, para medir la atención abierta en pruebas en las que se realizan movimientos oculares a la señal, al estímulo o a los dos. También se ha usado para medir los efectos de la atención a determinados rasgos de los estímulos, por ejemplo, la atención al color, a una categoría semántica o la atención al momento temporal en el que un estímulo se presentará.
A) Paradigma de costes y beneficio en el que se muestra un ejemplo de señal periférica y de señal central. B) Datos modelo de una tarea de dirección con señal periférica no informativa. Puede observarse un efecto de facilitación -tiempo de reacción más rápido para los ensayos válidos que para los inválidos en los S0A cortos (50 y 100 ms) C) Datos modelo de una tarea de detección con señal central informativa. Puede observarse un efecto de facilitación, tiempo de reacción más rápido para los ensayos válidos que inválidos, que aumenta a medida que incrementa el S0A (tiempo transcurrido desde que aparece la señal hasta que aparece el objetivo (simulus onset asynchronyl). ISI: intervalo entre estímulos (interstímulus interval).
Gracias a la tendencia que tiene el cerebro humano a agrupar, vemos un círculo girando donde no hay otra cosa que puntos que se mueven en línea recta.
Usando señales periféricas también se produce una facilitación en el tiempo ce reacción o la precision de las respuestas en los ensayos con señal válida, aunque dichas señales no sean informativas. Sin embargo, este efecto es transitorio. ya que si el tiempo transcurrido entre la aparición de la señal y el estimulo es mayor de 3M-700 ms. el efecto se invierte, es decir se observa que los participantes son más rápidos en detectar el estímulo si éste aparece en el lugar contrario al que al lugar indicado por la señal (figura 2B).
Este fenómeno fue descubierto por Posner y Cohen en 1984. Se Propuso que este efecto se debía a la inhibición del retorno de la atención a un lugar previamente atendido, y se le denominó inhibición de retorno. Se cree que cuando se presenta la señal, la atención es capturada exógenamente hacia esa localización, pero ya que la señal no es informativa del lugar donde aparecerá el estímulo, la atención será desenganchada de esa localización transcurrido un tiempo, y se producirá una inhibición para orientarse hacia una localización ya atendida. Puede observarse, por tanto, que el nombre del efecto se debe a la teoría que se propuso para explicarlo. Esto ha llevado a muchos autores a presuponer esta teoría sin haberla probado empíricamente. Sin embargo, estudios recientes han mostrado que la inhibición de retorno se produce en localizaciones de las que la tensión no se ha desenganchado, e incluso en lugares donde se está manteniendo la mirada, lo que refuta la teoría inicial propuesta por Posner y sus colaboradores.
El mecanismo de inhibición de retorno es altamente adaptativo, ya que parece maximizar la eficacia de la búsqueda visual, previniendo que la atención retorne a lugares que han sido atendidos previamente. Sin un mecanismo de este tipo sería difícil explorar efectivamente el ambiente ya que habría la misma probabilidad de atender a posiciones nuevas que a posiciones ya atendidas. Para probar la función de la inhibición de retorno en la búsqueda visual, Raymond Klein usó la conocida tarea de búsqueda visual “¿dónde está Wally?”, junto con una tarea de detección de estímulos. Usando un aparato para medir los movimientos oculares (eye-tracker), presentaron a los participantes la tarea de búsqueda visual mientras registraban sus movimientos oculares. Cuando desaparecía la pantalla de búsqueda, aparecía un estímulo que los participantes tenían que detectar pulsando una tecla. Este estímulo podía aparecer en una localización explorada previamente (es decir, atendida) o no explorada. Los resultados mostraron que los tiempos de reacción para detectar el estímulo eran más lentos para las localizaciones previamente exploradas, lo que llevó a Klein a proponer que la inhibición de retorno es un mecanismo mediante el cual se etiquetan las posiciones ya atendidas, lo que permite la exploración del entorno de manera eficaz.
Control Ejecutivo: la atención ejecutiva
Muchas personas piensan que controlan intencionalmente y voluntariamente la mayoría de sus acciones. Esto es considerado una ilusión de control. A través del control atencional las personas pueden dirigir su comportamiento para conseguir las metas que se proponen, a pesar de los eventos que puedan distraerlas del objetivo. Además, la atención ejecutiva permite procesar información novedosa o acontecimientos inesperados para poder dar una respuesta apropiada a cada situación.
Uno de los modelos teóricos que explica la atención ejecutiva fue el propuesto por Norman y Shallice en 1980. Estos autores supusieron que múltiples subsistemas interactúan para coordinar acciones y pensamientos, y que estos subsistemas se controlan a través de dos mecanismos diferentes. Por una parte, los esquemas se definen como programas que coordinan los procesos llevados a cabo por subsistemas cognitivos con un propósito concreto, y que compiten para controlar las acciones en situaciones bien aprendidas o establecidas. Sólo el esquema que se active más fuertemente actuará y permanecerá activo hasta que alcance su meta u otro esquema exceda la activación del esquema actual. Este mecanismo es perfecto para explicar acciones rutinarias, es decir bien establecidas, pero,¿qué ocurre cuando la situación es novedosa o altamente competitiva? Los autores proponen un sistema atencional supervisor encargado de controlar acciones dirigidas por los objetivos de la persona. Este sistema proporciona la inhibición necesaria en cada momento para impedir que la información irrelevante se active y a su vez poder activar un esquema apropiado a la situación.
El sistema atencional supervisor es necesario para a) planificar o tomar decisiones, b) corregir errores, c) enfrentarse con respuestas novedosas o que no están muy bien aprendidas, d) afrontar condiciones juzgadas como difíciles o peligrosas y e) superar respuestas habituales para dar una respuesta alternativa.
La idea de control ejecutivo se concretó en estudios cognitivos en los años 1970 y 1980. El control ejecutivo es necesario cuando las rutinas establecidas son insuficientes para resolver la tarea que se está realizando o cuando los subsistemas tienen que ser ignorados debido a cambios en el ambiente o en las metas. El proceso de inhibición se produce cuando se ignora información irrelevante, permitiendo al sistema atender a la información relevante para resolver la tarea de forma adecuada. En el laboratorio, la atención ejecutiva estudia utilizando tareas de conflicto. Dichas tareas tienen como objetivo inducir conflicto a través de información incongruente; en esta situación, la respuesta preponderante se tiene que inhibir para dar una respuesta no dominante pero adecuada las metas de la tarea. Como ejemplos de este tipo de tareas están las clásicas tareas de Stroop y de flancos (Recuadro 3).
Un amplio número de estudios de neuroimagen ha utilizado tareas como las anteriormente mencionadas con el objetivo de analizar diversos mecanismos implicados en la atención ejecutiva, como el proceso de indivisión y la monitorización de los errores. Un índice de interferencia o conflicto conductual, tanto en la tarea de Stroop como en la tarea de flancos, es la diferencia del tiempo de reacción o porcentaje de errores entre la situación conflictiva y la no conflictiva. Se considera que una diferencia mayor entre las puntuaciones indica una atención ejecutiva pobre. El curso temporal de los procesos de inhibición también ha sido evaluado en diversos estudios electrofisiológicos. Uno de los componentes cerebrales que mayor atención ha recibido por parte de los investigadores interesados en la inhibición de la respuesta ha sido el componente cerebral N200. Dicho componente es de mayor amplitud para situaciones conflictivas que para situaciones no conflictivas, lo que se ha interpretado como índice cerebral de que la atención ejecutiva está teniendo lugar. Además, la atención ejecutiva está implicada en la detección y monitorización de los errores. Se ha visto que la respuesta se enlentece después de cometer un error y dicho enlentecimiento se torna como un índice de la capacidad del sistema atencional tiene para regular la conducta. A nivel cerebral se han dotado una serie de componentes electrofisiológicos que generalmente se observan después de la comisión del error: la negatividad asociada la respuesta errónea y la positividad asociada al error (Recuadro 4). Tanto la negatividad asociada a la respuesta errónea como la positividad asociada al error son de mayor amplitud para respuestas erróneas que para respuestas correctas, lo que puede estar reflejando la acción de la atención ejecutiva en el proceso de monitorización del error. Aunque Ambos componentes se han relacionado con la atención ejecutiva, parecen tener funciones diferentes. Mientras que la negatividad asociada la respuesta errónea parece reflejar el proceso de monitorización del conflicto, la positividad asociada el error parece estar relacionada con la detección consciente del error.
Tanto el N200 como la negatividad asociada a la respuesta errónea y la positividad asociada al error han sido asociados con activaciones en la red de atención ejecutiva, en concreto, con la actividad en la corteza cingulada anterior.
Introducción. El N200 (N2) es un componente electrofisiológico relacionado con el análisis de desajustes perceptuales y con el reconocimiento de una señal de parada (control inhibitorio); neuroanatómicamente, se ha asociado con estructuras orbitofrontales derechas. Su modulación se ha estudiado con tareas de tipo go/no go y de detención de respuesta –Stop Signal Task (SST)–. Desarrollo. Durante la realización de la SST en sujetos con trastorno por déficit de atención/hiperactividad (TDAH) se han identificado diferencias en la amplitud del N2 respecto a los controles. Por otra parte, múltiples estudios han informado de que el TDAH tiene una alta heredabilidad, con ligamientos a varios loci de susceptibilidad. Por lo anterior, se reconoce que el control inhibitorio, específicamente la modulación del N2, es un rasgo cuantitativo que pudiera expresarse de forma diferente en los miembros de familias de afectados con TDAH y no afectados, así como en los sujetos no afectados de la población general, y ser un candidato a endofenotipo del trastorno. Esta hipótesis se ha corroborado en 141 familias del aislado genético de Antioquia, en las que se han identificado diferencias en esta señal eléctrica al comparar miembros de familias de afectados y no afectados, y estos dos grupos con no afectados de la población general. Conclusiones. Estos hallazgos sugieren que el N2 es una señal electrofisiológica modulada por los fallos en el control inhibitorio en los sujetos con TDAH y, en este sentido, podría usarse como candidato en la búsqueda de endofenotipos en la forma familiar de este trastorno.
A) Representación de los componentes cerebrales denominados potenciales evocados relacionados con acontecimientos discretos (ERP), en relación con la atención ejecutiva. En la parte superior izquierda se representa el voltaje que se registra en la superficie del cráneo durante un periodo de 700 ms en el canal Cz. La línea de color azul indica el voltaje registrado cuando se presenta un estímulo congruente, y la línea roja, el voltaje cuando aparece un estímulo incongruente. En la parte inferior izquierda se representa la negatividad asociada a la respuesta errónea, (error - related negativity, ERN) y la positividad asociada al error (Pe). La figura representa el voltaje que se registra en la superficie del cráneo durante un periodo de 400 ms en el canal FCz. La línea azul indica el voltaje registrado cuando el participante emite una respuesta correcta, y la línea roja, el voltaje cuando el participante emite una respuesta errónea.
B) Representación de la distribución topográfica de N200, ERN y Pe. En la parte superior derecha se representa la diferencia entre los ensayos incongruentes y congruentes (N200) a los 350 ms. En la parte inferior derecha se representa la distribución topográfica de la diferencia entre respuestas erróneas y correctas a los 80 ms (para el ERN) y a los 230 ms (para el Pe). En la escala de color, el azul simboliza un voltaje negativo y el rojo un voltaje positivo.
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La atención ejecutiva ha sido estudiada mediante diferentes tareas experimentales cuyas caracteristicas comunes son que inducen conflicto entre tendencias de respuestas, teniendo los participantes que inhibir una respuesta dominante y emitir una respuesta no dominante. Algunas de las tareas más utilizadas son la tarea de flancos y la tarea de Stroop, conocidas también como tareas de conflicto. En la tarea de flancos aparece un estímulo en una posición central. La tarea del participante consiste en responder al estimulo tratando de ignorar los flancos que se presentan de forma simultánea a ambos lados y que pueden contener información congruente o incongruente con el estímulo. Los participantes son más rápidos y precisos cuando los flancos son idénticos al estímulo (situación congruente). Sin embargo, cuando el estimulo y los flancos llevan asociados respuestas incompatibles (situación incongruente) se produce conflicto, lo que se refleja en un mayor número de errores y un tiempo de reacción más lento para los ensayos incongruentes, en comparación con los congruentes.
En la tarea de Stroop clásica se presenta una palabra que designa un color escrita con tinta de otro color. El participante debe indicar el color de la tinta en la que está escrita dicha palabra, mientras que debe ignorar el significado de la palabra. es decir, el color que designa la palabra. En la condición congruente la palabra designa un color que coincide con el color de la tinta con la que se ha escrito, por ejemplo, "azul" escrita con tinta azul. En la condición incongruente el color de la tinta con el que está escrita la palabra es diferente al que indica la propia palabra, por ejemplo, la palabra "rojo" escrita con tinta verde. En esta última situación se produce el conflicto entre las dos respuestas competitivas, leer frente a nombrar el color de la tinta. Cuando la persona se enfrenta a una condición incongruente, debe inhibir la respuesta dominante (leer el color que designa la palabra) para emitir la respuesta correcta (nombrar el color de la tinta.
Una variante de la tarea de Stroop es la tarea de Stroop emocional. En la que se presenta una palabra que induce una emoción positiva, negativa o neutra, escrita con tinta de color. Al igual que en la tarea de Stroop clásica el participante ha de indicar el color de la tinta. En la condición emocional negativa la palabra produce un estado emocional negativo, por ejemplo, en personas con aracnofobia la palabra “araña”. N la condición emocional positiva produce un estado emocional positivo, por ejemplo, la palabra “relax”. En la condición emocional neutra se suponen que la palabra no produce ningún estado emocional, por ejemplo, la palabra “mesa”. Cuando la persona se enfrenta a una condición emocional negativa, debe inhibir la reacción emocional para emitir la respuesta correcta (nombrar el color de la tinta). Esto enlentece los tiempos de reacción para responder a las palabras emocionales negativas, en comparación con las palabras neutras o emocionalmente positivas.
A) Representación esquemática de una tarea de flancos. B) Representación esquemática de una tarea de Stroop. C) Representación esquemática de una tarea de Stroop emocional. D) Efecto de congruencia observado en tareas de flancos de Stroop (tiempo de reacción medio en ensayos congruentes y ensayos incongruentes) y en tareas de Stroop emocional (tiempo de reacción medio en ensayos con palabras emocionales positivas, negativas y neutras)
Test de Stroop
ATENCIÓN COMO SISTEMA DE SELECCIÓN.
Como se ha indicado antes, una de las funciones atribuidas a la atención es la función de selección. Esta función es muy importante para coordinar el comportamiento en un mundo lleno de información. El sistema sensorial recibe una gran cantidad de información que en su mayoría no se procesa a nivel consiente. Este hecho indica que el sistema perceptivo tiene una capacidad limitada. Son muchos los objetos que aparecen al mismo tiempo en una escena visual, pero distribuidos en el espacio. El sistema atencional seleccionará la información, ayudando a la persona a elegir cual es relevante para las metas u objetivos propuestos, así como también para seleccionar estímulos salientes o potencialmente peligrosos. Muchos investigadores han estudiado el proceso de selección de la información, tratando de determinar en qué momento del procesamiento de la información tiene lugar la selección. En los apartados siguientes se debatirá sobre esta cuestión.
La imposibilidad de realizar determinadas tareas de forma concurrente llevó a los estudiosos de la época a una concepción de la atención como filtro de selección de la información. Este filtro dejaría pasar la información relevante y dejaría fuera del procesamiento a la irrelevante. Surgieron entonces, los modelos estructurales y la polémica sobre el lugar del filtro. Dentro de estos modelos pueden destacarse dos: los modelos de selección temprana y los modelos de selección tardía. Los primeros proponen que la atención es un mecanismo situado en las primeras etapas del procesamiento, en las que solo los rasgos físicos más superficiales de los estímulos, como la localización o la intensidad, son analizados en paralelo. En estos modelos no se contemplaba la posibilidad de que la información ignorada (filtrada) alcanzara niveles de procesamientos superiores a las meras características físicas. Estos modelos, sin embargo, no pueden explicar cómo, en ocasiones, la información ignorada accedía a niveles semánticos usando tareas de escucha dicótica. En estas tareas se presentaba información por los dos canales auditivos y se tenía que atender solo a unos de los canales. Las personas podían darse cuenta de que su nombre (pero no el de otras personas) se decía por el canal ignorado. Pero entonces, ¿se puede procesar una información que ha sido ignorada? Para dar respuesta a esta pregunta se plantearon modelos alternativos, de selección tardía, que proponían que el filtro atencional selectivo operaba sobre la base de los estímulos u objetos analizados en función de sus características semánticas. Estos modelos ubican el filtro en el acceso a la coincidencia.
En 1969, Anne Treisman rompió con la concepción del filtro rígido de la ubicación fija en la sucesión de estadíos del procesamiento de la información, proponiendo un filtro selectivo que actuaría atenuando el procesamiento de la información ignorada. De acuerdo con esta concepción, el acceso de la información del canal ignorado a fases superiores de procesamiento estaría totalmente bloqueado; esta información podría alcanzar ciertos niveles de activación, aunque inferiores a los alcanzados por la información atendida. Treisman planteó la idea del filtro flexible, de modo que el filtro podría actuar en fases tempranas del procesamiento, limitando el número de estímulos de entrada analizados, o en fases más tardías del procesamiento, determinando el número de características relevantes y/o los resultados del análisis perceptivo que se tiene en cuenta para las respuestas.
Es en este contexto en el que surgen los modelos de recursos atencionales, entre los que se encuentra el modelo de Kahneman (1973). Según este modelo, las personas poseen una cantidad limitada de recursos atencionales que pueden distribuirse simultáneamente para realizar las tareas. Cuando el participante tiene que realizar dos o más tareas de forma simultánea, los recursos atencionales disponibles en un momento dado se asignan prioritariamente a la tarea principal, existiendo la posibilidad de que queden recursos atencionales libres, lo que hará posible la ejecución de varias tareas a la vez. Este modelo abre la puerta al estudio de la ejecución simultánea de más de una tarea, en función de su dificultad, de la interferencia específica entre ellas y de la prioridad asignada a cada una de las tareas. Norman y Bobrow (1975) elaboraron una teoría general de la administración de los recursos atencionales, a partir del análisis mediante curvas POC (Performace operating characteristic), en el que se trazan los límites de ejecución de una tarea en función de la otra.
Sin embargo, determinados resultados experimentales comenzaron a poner de manifiesto que conceptualizar la atención como una fuente central de recursos común a todos los procesos era insuficiente. Por ejemplo, el grado de interferencia entre tareas concurrentes varía en función de variables como la práctica o la modalidad estimular o de respuesta. Además, si la capacidad (es decir, los recursos de la persona) es central, es decir, es la misma para todas las tareas, una tarea difícil debería interferir más sobre otra tarea que una tarea fácil. No obstante, se demostró que esto no siempre ocurría. Se propone entonces la idea de la existencia de recursos múltiples específicos para cada tarea, en lugar de un único recurso disponible en un procesador central de capacidad limitada.
EFECTOS DE LA ATENCIÓN EN LOS SISTEMAS SENSORIALES
Después de años de investigación, se llegó a la conclusión de que la atención podía operar tanto en fases tempranas como tardías del procesamiento. Entonces, la pregunta clave era ¿en qué circunstancias producían atención efectos tardíos o tempranos? Luck e Hillyard (2000) propusieron que esto dependía de la presencia o ausencia de interferencia en cada uno de los niveles, propuesta que es similar a la teoría de carga perceptiva planteada por Lavie (1995). En los siguientes apartados se expondrán las condiciones en las que la tensión produce efectos en fases tempranas o tardías del procesamiento, y se describirán estos efectos de la atención en la percepción (efectos en fases tempranas) o en la selección de información en la memoria de trabajo o la selección de respuestas (efectos en fases tardías).
Efectos de la atención en fases tempranas
Se propuso que la atención produciría efectos en fases tempranas cuando la carga perceptiva fuera alta. En este caso, la información no pasaría fases más tardías, dado que la alta carga perceptiva interferiría con el procesamiento de la información en estas fases superiores. La interferencia perceptiva puede crear conjunciones ilusorias, qué consiste en la combinación de características de dos objetos distintos de manera no apropiada para la percepción. Por ejemplo, en condiciones de alta carga perceptiva, si se presenta al participante una X roja y una O azul, podría percibirse una X azul.
Se propuso que la manera de resolver esta ambigüedad perceptiva sería procesar sólo un objeto a la vez. Sin embargo, los efectos de la atención no se producen sólo cuando existe competición estimular, también se han observado cuando se presenta únicamente un estímulo en el campo receptor de una neurona. En este caso se supone que la tensión puede mejorar la proporción señal/ruido del disparo de la neurona, lo que puede ser beneficioso cuando las decisiones tienen que tomarse bajo presión temporal o cuando la tasa de presentación es elevada.
A) Representación de los potenciales evocados relacionados con acontecimientos discretos asociados al sistema de orientación atencional. Se representa el voltaje que se registra en la superficie del cráneo durante un periodo de 250 ms en el canal occipital O2. La línea de color azul indica el voltaje registrado cuando se presenta una señal válida, y la línea roja, el voltaje registrado cuando se presenta una señal inválida. B) Mapas topográficos. Se representa la distribución topográfica del P100 y del N100, es decir, la diferencia entre los ensayos con señal válida e inválida a los 100 ms (para el P100) y a los 180 ms (para el N100). En la escala de color, el azul simboliza un voltaje negativo y el rojo, un voltaje positivo.
Las condiciones para la selección temprana serían aquellas de alto grado de competición perceptiva o cuando el incremento de la proporción señal/ruido puede ser beneficioso.
Cuando la atención produce efectos en fases tempranas del procesamiento, éstos comienzan a los 70 - 90 ms y se observan en potenciales evocados como el P100 o el N100 (Figura 5), que son de mayor amplitud para los lugares atendidos que para los no atendidos. Se cree que la modulación de estos potenciales se produce en la fase perceptiva por varias razones. Por una parte estos potenciales se han localizado en las áreas estriadas de la corteza occipital y la circunvolución fusiforme. Además, son sensibles a factores como el contraste y la posición de los estímulos y no se ven afectados por otros factores cognitivos aparte de la atención. Por otra parte, el hecho de que su modulación se produzca tan temprano en el procesamiento indica que la información se está comenzando a procesar en el sistema perceptivo sin que haya dado tiempo a que se haya procesado en otros niveles más tardíos. La atención no modula el componente C1, qué ocurre aproximadamente a los 50 ms y se genera en la corteza visual estriada o corteza visual primaria, también conocida como V1. Este componente parece reflejar el procesamiento de la información en áreas perceptivas muy tempranas (áreas de Brodmann 17 o 18), que contienen un mapa retino óptico del espacio. La distribución espacial y la polaridad de este potencial cambian en función de la localización del estímulo, y se corresponden con las proyecciones retino ópticas de los campos visuales superiores e inferiores de la corteza estriada de la cisura calcarina.
Aunque este potencial no se ve afectado por la atención espacial, se ha demostrado que la tensión puede producir efectos en V1, quizás en momentos posteriores del procesamiento. El flujo de información en el cerebro vuelve a la corteza visual cuando la información ha sido procesada por estructuras pariofrontales. En los últimos años se ha propuesto que estos procesos de reiteración de información en el cerebro son de especial relevancia para que la información acceda la conciencia.
A nivel conductual la teoría de detección de señales permite medir si las manipulaciones experimentales producen efectos perceptivos o en fases más tardías (en este caso, en la etapa de decisión). Esta teoría parte de la base de que para comprender la percepción del participante hay que tener en cuenta no sólo las variables perceptivas sino también Los criterios de respuesta que el participante adopte.
Podría pensarse que una madre primeriza posee un sentido de la audición agudizado para los llantos de su bebé, ya que cuando su bebé llora, ella es la primera en escucharlo, sin embargo, podría ocurrir que la madre no escuche mejor (es decir, que su sensibilidad perceptiva no se encuentra incrementada), sino que su criterio para decidir que ha escuchado llorar al bebé sea muy laxo. Si su sensibilidad perceptiva está incrementada es esperable que cada vez que el bebé llore la madre lo escuche, pero que nunca responda a falsas alarmas, es decir, que nunca vaya a la cuna si el bebé no está llorando. A pesar de lo anterior, lo que sí existe realmente es un cambio de criterio, la madre irá a la cuna siempre que llore el bebé, pero también irá algunas veces aunque el bebé no esté llorando (es decir, técnica y estrictamente se detectarían algunas falsas alarmas). Para computar los valores de sensibilidad perceptiva (denominada d*) y criterio de respuesta (β) en la teoría de detección de señales, se necesita una señal (en el ejemplo anterior, el llanto del bebé) y un ruido (en el ejemplo anterior, cualquiera que pueda enmascarar o confundirse con el llanto del bebé). Se parte de la hipótesis de que toda sensación tiene una probabilidad de ocurrir cuando se presenta la señal y cuando se presenta el ruido. La sensibilidad perceptiva dependerá de la similitud entre la señal y el ruido (por ejemplo la similitud entre el llanto del bebé y el ruido ambiental) el criterio de respuesta puede ser fijado por el observador en función de factores motivacionales o de las demandas de la tarea (en el caso de la madre primeriza, ésta adoptará un criterio de respuesta más laxo que después de haber tenido cuatro bebés). Los índices d* y β son independientes, es decir, si se encuentran cambios en d* y también en β, puede concluirse que la manipulación experimental ha producido efectos sobre la percepción, pero también en fases tardías.
En el caso de la atención, numerosos estudios han demostrado que esta puede producir efectos en d* y también en β, tal y como se expuso anteriormente, la atención actúa en fases tanto tempranas como tardías del procesamiento.
Comportamental mente se pueden medir los efectos atencionales sobre la sensibilidad perceptual y el criterio de respuesta usando la teoría de la detección de señales.
Aunque esta unidad se ha centrado principalmente en los efectos de la atención en el sistema visual, la atención produce efectos tempranos en todos los sistemas sensoriales. Múltiples investigaciones han mostrado efectos crosmodales de la atención, qué permitirían una óptima adaptación al entorno, que es claramente multimodal. Por ejemplo, una señal atencional y/o la precisión para responder a estímulos auditivos o táctiles. Estos efectos parecen estar implementados en estructuras cerebrales que contiene neuronas multisensoriales que codifican información de diferentes sistemas sensoriales.
Estas neuronas se han encontrado en los colículos superiores, el lóbulo parietal superior, el surco temporal superior, el putamen, y otras regiones del lóbulo frontal. Las neuronas de la corteza premotora ventral del mono (junto con el putamen y el área parietal 7b) presentan una característica muy importante para la integración crosmodal. estas neuronas responden eventos visuales y táctiles, codificándolos espacialmente. una neurona con un campo receptivo táctil en la mano posee también un campo receptivo visual cerca de la mano. Pero lo más relevante es que el campo visual de la neurona visual táctil sigue a la mano cuando ésta se mueve por el espacio, aunque los ojos del mono no se hayan movido y aunque la mano del mono no se encuentre ocluida. Esto explicaría los efectos de la atención crosmodal que se mantienen incluso cuando se cambia de postura.
Los efectos crosmodales de la atención posibilitan una adaptación a un entorno multimodal .
Recuadro 5. PARPADEO ATENCIONAL
El efecto de parpadeo atencional fue observado por primera vez por Broadbent y Broadbent en 1987, aunque fueron Raymond et al, en 1992, los que le dieron ese nombre. Este efecto suele observarse cuando se presentan estímulos en una misma localización espacial en una secuencia rápida. A esto se le denomina presentación visual rápida. Raymond et al., presentaron una serie de letras color negro a una tasa de presentación de 100 ms por ítem. Los participantes tenían que nombrar una letra que se presentaba en color blanco (lo que se conoce como T1), y detectar la presencia o ausencia posterior de la letra "X" (T2) (Figura 6). En los ensayos en los que T1 se detectaba correctamente, los participantes eran incapaces de detectar T2 si éste se presentaba hasta 500 ms después de T1. Se demostró que ese efecto era atencional y no sensorial, ya que si no se demandaba ninguna tarea sobre T1, T2 era detectado independientemente del momento en que se presentase. Actualmente se considera que mientras se realizan los procesos de codificación, registro y respuesta de T1, no quedan recursos atencionales libres para procesar T2. Si T2 se presenta justo después de T1, si es procesado correctamente, considerándose que los dos estímulos son procesados al mismo tiempo con los mismos recursos atencionales. El efecto de parpadeo atencional suele ser citado como una de las evidencias a favor de la necesidad de atención para el procesamiento consciente de los estímulos.
Figura 6. A) Ejemplo de una secuencia de presentación de estímulos con el procedimiento de presentación visual serial rápido. B) parpadeo atencional. Ejemplo modelo de un resultado usando este paradigma. El eje de abscisas representa el intervalo temporal entre T1 y T2. El eje de ordenadas representa el porcentaje de detecciones correctas de T1 y T2.
EFECTOS DE LA ATENCIÓN EN FASES TARDÍAS
La atención produce efectos en fases tardías cuando se selecciona la información atendida de la memoria de trabajo. La memoria de trabajo es un proceso activo que está haciendo actualizado de manera continua por la experiencia de un entorno determinado, por ejemplo, cuando el individuo intenta acordarse de un número de teléfono que tiene que marcar inmediatamente después. El almacenamiento de información desde la memoria de trabajo a la memoria a largo plazo es un proceso costoso y lento, qué parece necesitar de procesos atencionales. Esto se ha observado por ejemplo en el efecto de “parpadeo atencional” (recuadro 5), que se considera un ejemplo de selección tardía producida por un problema de selección en la memoria de trabajo. el parpadeo atencional se produce cuando debe atenderse a dos ítems que aparecen dentro de una secuencia rápida de estímulos que se superponen. En estas circunstancias se produce un déficit de la detección del segundo estímulo cuando este aparece antes de que hayan transcurrido 300 – 400 ms tras la presentación del primero. Los estímulos no detectados conscientemente son procesados hasta fases tardías, lo que se ha comprobado usando la técnica de potenciales evocados. Los estímulos no detectados elicitan un componente N400 cuando existe una violación semántica. Este componente se elicita, por ejemplo, si la última palabra de la fase es incoherente con el significado de dicha frase (por ejemplo “ayer fui al colegio a recoger mi comida”). El N400 está relacionado con el procesamiento semántico de los estímulos, lo que indica que aunque no se hayan detectado conscientemente, los estímulos se han procesado no solo perceptivamente sino hasta niveles semánticos. La diferencia entre estímulos percibidos conscientemente o no percibido conscientemente se detecta en el P300. Este componente se observa en electrodos parietofrontales y sólo es elicitado cuando los estímulos se perciben de manera consciente.
La atención también produce efectos en fases tardías cuando se seleccionan los estímulos durante la selección de respuesta. Por ejemplo, el periodo psicológico refractario se refiere a un enlentecimiento en la respuesta a una segunda tarea cuando el intervalo de tiempo desde que se respondió a la primera tarea es corto. Cuando el tiempo entre los dos estímulos es largo, el primer estimulo ya se ha procesado por completo cuando el segundo estimulo ya se ha procesado por completo cuando el segundo estimulo se presenta. Pero en condiciones de intervalo corto, el procesamiento del primer estimulo interfiere en el del segundo, lo que enlentece esta segunda respuesta. Este enlentecimiento de la respuesta no se debe ni a factores perceptivos (porque se produce aunque los estímulos sean claramente visibles), ni de memoria de trabajo (ya que se produce aunque no haya sobrecarga en esta). Se demostró que este enlentecimiento se debía a una interferencia en la selección de respuestas, que demora P300, lo que indica la necesidad de un mayor intervalo temporal al procesar el estímulo. Por lo tanto, las condiciones para la selección tardía serian aquellas en las que se selecciona la información de la memoria de trabajo o durante la selección de respuesta. En estas condiciones los estímulos se procesan hasta niveles semánticos, aunque no necesariamente sean percibidos de manera consiente.
Como se señaló en el apartado anterior, la atención también produce efectos en la fase de toma de decisiones perceptivas. Carpenter (2004) ha desarrollado un modelo en el que plantea que para la discriminación de un estímulo se necesita primero un proceso de detención de sus rasgos, y posteriormente, un proceso de acumulación lineal de información hasta que se llegue a un umbral de decisión, en el que el observador considere que se ha acumulado información suficiente para decidir que se ha percibido el estímulo. Otros modelos plantean una idea similar. La toma de decisiones no es un proceso del tipo todo o nada, sino un proceso de acumulación temporal de información hasta que se toma una decisión. La atención es uno de los factores que modulan donde se coloca ese umbral, en el que los participantes deciden que ya han acumulado información suficiente para responder a los estímulos. Este no es un proceso consiente, sino que depende de las demandas de la tarea y de otros factores motivacionales.
La atención produce efectos en fases tardías cuando se selecciona la información atendida de la memoria de trabajo y cuando se seleccionan los estímulos durante la selección de respuestas.
MECANISMOS CEREBRALES
La orientación atencional se relaciona con el funcionamiento de una red frontoparietal dorsal y otra ventral (Fig. 7). La red dorsal incluye estructuras como los lóbulos parietales superiores e inferiores (incluyendo la circunvolución angular y la circunvolución supramarginal), los campos oculares frontales y las áreas motoras suplementarias. Todas estas regiones se activan bilateralmente durante la orientación de la atención. Los lóbulos parietales y los campos oculares frontales parecen contener mapas de saliencia, que codifican las regiones atendidas, así como la saliencia de los estímulos que el organismo percibe. Otras estructuras frontales –como la ínsula-y subcorticales-como el núcleo pulvinar del tálamo- también forman parte de esta red. La red frontoparietal ventral está formada por la unión temporoparietal y la circunvolución frontal inferior. Esta red está altamente lateralizada a la derecha, y parece desempeñar un papel importante en la reorientación de la atención cuando los estímulos se presentan en localizaciones no atendidas. A nivel subcortical, los colículos superiores desempeñan un papel importante en la orientación atencional. Ellos también contienen mapas de saliencia, y constituyen una estructura clave para la integración multisensorial.
Figura 7. Redes de orientación atencional. A) Representación de la señal BOLD (blood oxygen level dependen) señal dependiente del nivel de oxígeno en la sangre, tras sustraer un periodo de fijación del periodo de orientación atencional. Estas activaciones muestran una red frontoparietal dorsal que incluye estructuras bilaterales como los lóbulos parietales superiores, los campos oculares frontales (FEF) y la cincunvolución occipitotemporal (TO). B) Representación de la señal BOLD tras sustraer un periodo de fijación del periodo de identificación del estímulo. Estas activaciones muestran una red frontoparietal ventral lateralizada a la derecha que incluye la cincunvolución supramarginal (SMG) y la circunvolución frontal inferior (IFG), así como el campo ocular frontal derecho, que es también parte de la red dorsal. D): derecha; I: izquierda.
La red frontoparietal dorsal incluye un conjunto de regiones parietales, como la circunvolución angular y la circunvolución supra marginal, y frontales, como los campos oculares frontales, las áreas motoras suplementaria y la ínsula. Asimismo, También forma parte de esta red, el núcleo pulvinar del tálamo. Por su parte, la red frontoparietal ventral incluye la unión temporoparietal y la circunvolución frontal inferior.
Estudios recientes están poniendo de manifiesto la importancia de la activación sincronizada de las neuronas para la orientación atencional, no solo dentro de las zonas atencionales o perceptivas sino también entre regiones atencionales. Así por ejemplo la respuesta sincronizada de estructuras parietofrontales podría estar a la base del funcionamiento del sistema atencional. Estos estudios adoptan una perspectiva hodológica, en la que se tienen en cuenta el funcionamiento del cerebro como un conjunto de redes conectadas entre ellas, en oposición a otras perspectivas topológicas que han dominado la ciencia cognitiva en las últimas décadas, en las que las conexiones entre regiones cerebrales no formaban parte de los modelos explicativos.
Sin embargo, aunque es posible que exista un único circuito neural para todos o algunos de estos procesos atencionales, también es posible que las técnicas de imagen cerebral actuales no tengan la resolución suficiente para captar las diferencias entre las redes atencionales implicadas en estos procesos.
El uso de técnicas con mayor resolución espacio temporal, por ejemplo, la estimulación magnética transcraneal, ha mostrado disociaciones entre sistemas atencionales que la resonancia magnética funcional no había logrado disociar (por ejemplo, entre la atención espacial endógena frente a la exógena). También es posible que la dinámica de interacción de estas regiones cambie durante la implementación de procesos cerebrales diferentes, por ejemplo, usando registros unicelulares en monos se ha demostrado que durante una tarea de búsqueda visual, las áreas frontoparietales se activaban diferencialmente cuando el estímulo saltaba a la vista (atrayendo la atención de manera exógena, lo que se conoce como búsqueda visual paralela) y cuando el estímulo no era saliente y necesitaba de la exploración de cada ítem (reclutando procesos de atención endógena, lo que se conoce cómo búsqueda visual “serial”). Durante la búsqueda visual paralela, las áreas parietales se activaban antes que las áreas frontales, sin embargo, durante la búsqueda visual serial, las áreas frontales se activaban antes que las parietales. Estos resultados indican que, aunque las mismas áreas están implicadas entre ambas tareas de búsqueda visual, la dinámica de su interacción es claramente diferente en función del proceso cognitivo en marcha.
Asimismo, ciertos neurotransmisores como la noradrenalina también parecen desempeñar un papel importante en el mantenimiento de los niveles de alerta. Estudios con medicamentos apoyan el papel central de dicho neurotransmisor, mostrando que aquella mediación que reduce la liberación de noradrenalina incrementa los lapsus atencionales y que el efecto se invierte con la administración de fármacos que incrementa la liberación de noradrenalina.
El control ejecutivo está asociado a la actividad de zonas frontales como la corteza cingulada anterior y la corteza dorsolateral frontal (figura 8). Numerosos estudios han mostrado que la parte dorsal de la corteza cingulada tiene funciones cognitivas, mientras que la parte rostro ventral tiene funciones afectivas. Las lesiones de la corteza cingulada producen una gran variedad de síntomas, tales como apatía, inatención, mutismo acinético, inestabilidad emocional y daños específicos en tareas ejecutivas, por ejemplo, en la tarea de Stroop.
(Figura 8. red de control Ejecutivo. A) de izquierda a derecha cortes coronal, sagital y axial del cerebro en el cual los puntos blancos señala la corteza cingulada anterior, mientras el participante realiza una tarea de flancos. B) de izquierda a derecha, cortes coronal, sagital y axial del cerebro en el cual los puntos blancos señala la circunvolución frontal inferior mientras el participante realiza una tarea de flancos.
La orientación atencional suele ir acompañada de movimientos oculares. A esto se le denomina atención abierta, no obstante, también es posible atender sin que los ojos se muevan, a esto se le denomina atención encubierta. Son muchos los estudios que han demostrado que los movimientos oculares y la atención están fuertemente relacionados.
Una demostración clásica de esta relación fue efectuada por Rizzolatti et al. Estos autores presentaron a los participantes una señal en una localización de la pantalla qué les indicaba la necesidad de mover los ojos al lado opuesto. Observaron que la trayectoria de las sacadas se desviaba hacia el lado de la señal, lo que indicaba que la atención interfiere con los movimientos oculares. Otros estudios han demostrado que la preparación de un movimiento ocular mejora la detección de estímulos en la localización donde se preparó la sacada, incluso antes de que ésta se ejecute. Esto sugiere que la preparación de una sacada produce también un movimiento de la atención. Estos datos llevaron al grupo de Rizzolatti a desarrollar la teoría premotora de la tensión, que propone que la tensión se implementa en los circuitos de movimientos oculares y, por tanto, atender consiste en preparar un movimiento ocular.
Algunas de las estructuras cerebrales que soportan tanto la atención como los movimientos oculares son los campos oculares frontales y los colículos superiores, la figura 7 muestra la localización de los campos oculares frontales y la figura 9 muestra la localización de los colículos superiores. En estudios de electrofisiología en monos se estimularon los campos oculares frontales mientras los animales detectaban un estímulo ignoraban los distractores. El estímulo podría situarse en el lugar donde se estaban elicitando las sacadas debido a la micro estimulación. Aunque la estimulación de los campos oculares frontales no desencadena sacadas visibles, la sensibilidad perceptiva de los monos se incrementaba, pero esto sólo se producía cuando el estímulo se presentaba en el campo receptivo de la neurona estimulada. Otros estudios han usado el paradigma del parpadeo atencional mientras estimulaban los colículos superiores de los monos. Encontraron que a pesar de que la estimulación no produjese movimientos oculares visibles, la habilidad de los monos para detectar los cambios mejoraba. Además, esta mejora sólo se producía cuando el estímulo se presentaba en la localización retino óptica de la región estimulada. esto indica la importancia de los colículos superiores en la atención, a pesar de que no se requieran movimientos oculares.
Parece, por lo tanto, que existe un gran solapamiento entre la tensión y los movimientos oculares, sin embargo, no todos los efectos atencionales pueden explicarse por la preparación de un movimiento ocular. Aunque ambos procesos están altamente relacionados y sus circuitos neurales coincidan en gran medida, la orientación atencional y los movimientos oculares pueden disociarse, estando ciertas regiones implicadas en la atención, pero no en los movimientos oculares (este es el caso, por ejemplo, de la unión temporoparietal
Figura 9. Localización de los colículos superiores (CS) en un adulto sano en un corte coronal (A), sagital (B) y axial (C).
La subdivisión cognitiva de la corteza cingulada es parte de la red atencional que mantiene conexiones con la corteza lateral prefrontal, la corteza parietal, la corteza premotora y las áreas motoras suplementarias. El sistema ejecutivo implementado en la corteza cingulada dorsal modula la atención en fases tempranas y tardías, participa en la monitorización de la competición, en el control motor complejo, en la motivación, en la detección de la novedad, en la detección de errores, en la memoria de trabajo y en la anticipación de tareas cognitivas demandantes.
La subdivisión afectiva, por otro lado, está conectada con la amígdala, la sustancia gris periacueductal, el núcleo accumbens, el hipotálamo, la ínsula anterior, el hipocampo y la corteza orbitofrontal.
estas funciones cognitivas y emocionales de la corteza cingulada son importantes para la regulación de la conducta tanto a nivel cognitivo como emocional. Algunos estudios han señalado que ambas subdivisiones mantienen relaciones inhibitorias entre ellas. Así, cuando la parte cognitiva se encuentra activada durante la realización de una tarea de Stroop típica de nombrado de colores, la parte afectiva se encuentra desactivada. No obstante, cuando la parte afectiva se encuentra activada durante la realización de una tarea de Stroop con contenido emocional, la parte cognitiva se encuentra desactivada. Eso explica porque cuando una persona se encuentra en una situación afectiva intensa es incapaz de realizar tareas cognitivas complejas que implican al sistema ejecutivo. Otros estudios han relacionado la dopamina con la atención ejecutiva, viéndose que el gen receptor de dopamina D4 (DRD4) está asociado con problemas en atención, como el trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH).
En cualquier caso, estas redes atencionales frontoparietales junto con los núcleos talámicos y los colículos superiores se consideran LA “FUENTE” del sistema atencional. Las áreas del sistema ventral (Áreas occipitotemporales implicadas en el reconocimiento de objetos) también se activan durante los procesos atencionales, sin embargo, esto no se considera un correlato cerebral de la atención en sí misma, sino un correlato de los efectos de la atención en el procesamiento de la información. La atención amplifica las respuestas en zonas occipitales y temporales para los estímulos atendidos, mientras la suprime para los estímulos inatendidos.
A nivel cortical, la atención parece estar implementada en una red frontoparietal, encargada de las transformaciones sensorio motoras necesarias para guiar el comportamiento y controlar el flujo de información del sistema ventral (occipital temporal). A nivel subcortical, el tálamo y los colículos superiores también parecen desempeñar un papel importante en los procesos atencionales.
Trastornos atencionales
Trastornos atencionales en adultos
La degeneración de los colículos superiores da lugar a un síndrome conocido como parálisis supranuclear progresiva.
Uno de los déficits más importantes es la parálisis de los movimientos oculares, en la que se observa una afectación de los movimientos oculares verticales más que los movimientos horizontales. el grupo de investigación de Michael Posner fue el primero en demostrar que los déficits en movimientos oculares estaban asociados a déficit en procesos atencionales. En un grupo de pacientes con parálisis supranuclear progresiva y una alteración en los movimientos oculares verticales, pero no en los horizontales, descubrieron que la orientación de la atención estaba afectada en el plano vertical pero no en el horizontal. Estos datos fueron de gran relevancia para mostrar que los colículos superiores eran una estructura clave para la orientación atencional, aunque la tarea no requiriese movimientos oculares.
Las lesiones que producen una desconexión entre los colículos y otras zonas corticales también están asociadas a problemas atencionales. Esto se demostró en lo que se conoce como el efecto Sprague. Tras eliminar quirúrgicamente en gatos la corteza parietal y occipital de un lado del cerebro, se observó un síndrome de heminegligencia al lado opuesto del espacio. En seres humanos, los pacientes con heminegligencia presentan graves problemas atencionales para orientarse a estímulos contra lesionales, que no se perciben de manera consciente. Además, muestran una atracción de la atención muy acentuada a estímulos presentados ipsilesionalmente, presentando problemas para orientar la atención una vez que ésta ha sido capturada. Los problemas atencionales de estos pacientes son altamente disfuncionales en su vida cotidiana. Por lo general, estos pacientes se tropiezan con obstáculos en el hemiespacio ignorado, solo comen la mitad de la comida del plato o son incapaces de recuperar la función motora por inatención a esa parte del cuerpo.
El síndrome de heminegligencia creado en los gatos tras la extirpación de la corteza parietooccipital se recuperó cuando se extirpó el colículo superior del hemisferio opuesto. Tras lesiones parietales el colículo superior ipsilateral pierde parte de su activación, dado que los colículos en ambos hemisferios tienen relaciones inhibitorias entre ellos, el colículo del lado opuesto estaría hiperactivo. Por otro lado, la lesión parietal de un hemisferio produce un déficit en la activación del colículo ipsi lesional, por dos razones: la falta de activación procedente del lóbulo parietal del mismo lado y la invasión procedente del colículo contralateral que se encuentra hiper activado. Estos estudios fueron de gran relevancia para comprender las interacciones parietocoliculares que están en la base del sistema atencional.
Tras lesiones en los campos oculares frontales también se produce heminegligencia, la cual parece deberse a un déficit de conectividad funcional entre los campos oculares frontales y el colículo superior del mismo lado. Este tipo de heminegligencia suele ser transitorio, sin embargo, las lesiones en el lóbulo parietal derecho o de sus conexiones con los lóbulos frontales, son las que están asociadas a los síndromes de heminegligencia más persistentes. La unión temporoparietal del hemisferio derecho es la región cortical más frecuentemente asociada con la heminegligencia, lo que demuestra que ciertos procesos atencionales estén lateralizados a la derecha en el cerebro humano. Otros estudios han mostrado la importancia de la sustancia blanca que conecta las zonas parietales y las frontales en el síndrome de mi negligencia. La estimulación eléctrica intracraneal durante la cirugía producía síntomas de negligencia cuando se estimulaban zonas parietales derechas, pero los síntomas más acusados se observaban entre la estimulación de los fascículos occipitofrontal es y el longitudinal superior (figura 11). Estos estudios indican que la corteza parietal derecha y sus conexiones con los lóbulos frontales son de especial relevancia para la orientación atencional y también para los procesos de conciencia que se encuentran altamente alterados en el síndrome de heminegligencia.
La heminegligencia también se asocia a menudo con problemas de alerta tónica. Esto es congruente con el hecho de que la alerta tónica se ve afectada tras lesiones frontoparietales derechas. Varios estudios han demostrado que el nivel de deterioro de la atención sostenida (alerta tónica) es un fuerte factor predictivo de la persistencia del síndrome. Las mejoras del síndrome tras el entrenamiento en alerta se asocian con un incremento en la actividad de regiones frontoparietales bilaterales como la circunvolución frontal, el cuneus y el precuneus, la circunvolución angular y la corteza cingulada anterior.
Los trastornos de la atención en adultos suelen deberse principalmente a lesiones cerebrales adquiridas que afectan estructuras cerebrales importantes para la atención como la sustancia blanca que conecta estas regiones.
Figura 11. Representación gráfica de los datos obtenidos por Thiebaut de Schotten et al. (2005) durante la estimulación eléctrica del cerebro de un paciente consciente durante una cirugía cerebral para la eliminación de un tumor. A) Fotografía del cerebro del paciente durante la cirugía. B) Desviación media durante la bisección de líneas (en milímetros) con intervalos de confianza del 95% durante la estimulación eléctrica de la circunvolución temporal superior (STG), la circunvolución supramarginal (SMG), el fascículo occipitofrontal durante la eliminación del tumor (o-FF1) y después de efectuada ésta (O-FF2), y de otras zonas de control (circunvolución poscentral, circunvolución lateral occipital y el tumor) antes de la resección 8control 2) y después de la resección (control 3). También se muestra la ejecución 5 días después de la operación (día 5). Los asteriscos muestran efectos significativos en comparación con el grupo de control. C) Reconstrucción tridimencional de la resección quirúrgica 8en rojo) y delas áreas estimuladas (en amarillo). D Visión lateral que muestra la relación de las áreas estimuladas con el fascículo occipitofrontal (en azul) y el fascículo longitudinal superior (en verde).
TRASTORNOS DEL DESARROLLO
Uno de los trastornos del desarrollo asociados a procesos atencionales es el autismo. Según la definición del manual diagnóstico y estadístico de los trastornos mentales, el autismo se enmarca dentro de los trastornos generalizados del desarrollo. Este trastorno se asocia con problemas atencionales, por ejemplo, problemas en el sistema de orientación. Los autistas presentan una falta de orientación hacia las caras de las personas. Un fallo para orientarse cuando se dice su nombre y una falta de interés social. Pero el déficit en la orientación no solo se limita a una dificultad para orientarse as estímulos sociales, sino que dicho déficit se presenta también cuando ande orientarse estímulos no sociales como los usados en la prueba de redes atencionales. Los autistas también suelen presentar problemas para desenganchar la tensión de la fuente estimular, lo que se ha relacionado con un anormal desarrollo del cerebelo y del lóbulo parietal. Además, existe evidencia de que las anormalidades en orientación que están presentes en el trastorno de autismo pueden estar relacionadas con la normalidad de un gen asociado con la migración celular en el desarrollo temprano. Los déficits que se presentan en el curso del desarrollo parecen afectar a más de un componente atencional, por lo que cabría pensar que las funciones atribuidas al sistema atencional (alerta, orientación y control) no han alcanzado el grado óptimo de desarrollo. Estudios de neuroimagen con niños autistas revelan un excesivo volumen en la sustancia blanca y un incremento total del volumen del cerebro. Los lóbulos frontales, en concreto, la región dorso lateral, son los que mayor volumen presentan, mientras que los lóbulos occipitales tienen menos volumen de lo habitual. Las áreas corticales afectadas son regiones esenciales para el desarrollo normal de funciones cognitivas como la atención ejecutiva, la conducta social y el lenguaje, ampliamente afectados en niños con autismo.
Otro de los déficits que se han relacionado con el anormal desarrollo del sistema atencional de alerta y con el sistema de atención ejecutiva es el trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH). Según el DSM-5, este trastorno aparece recogido dentro de los trastornos de inicio en la infancia, niñez y adolescencia. Se manifiesta en los primeros años de vida con la presencia de 3 síntomas fundamentales: el déficit de atención (no presta atención y le cuesta mantenerla, no escucha, no sigue instrucciones, es descuidado, tiene dificultad para organizar las actividades, evita tareas de esfuerzo mental, pierde objetos y se distrae), impulsividad (se precipitan las respuestas, no guarda turnos, interrumpe a los demás) hiperactividad (se mueve, corre y salta en exceso, abandona su asiento con frecuencia, presenta dificultad para jugar, habla en exceso, está la mayor parte del tiempo en marcha). Los niños que sufren este trastorno parecen presentar problemas atencionales generalizados, es decir, problemas para mantener la atención (alerta) y para su control (atención ejecutiva). Usando la tarea ATN con niños con TDAH y con niños que no muestran dicho trastorno se ha demostrado que ambos grupos difieren significativamente en las funciones de alerta y atención ejecutiva.
en concreto, los niños con TDAH muestran déficits en alerta, con un mayor número de errores de omisión y en atención ejecutiva, en términos de un menor tiempo de reacción, pero un mayor gran número de errores de comisión. Además, los datos electrofisiológicos apoyan los datos conductuales anteriormente señalados.
Como se ha mencionado con antelación en esta unidad, la variación contingente negativa es un componente electrofisiológico relacionado con la preparación por señales de aviso.
Se ha mostrado una reducción en la amplitud de la variación contingente negativa en niños con TDAH, comparados con niños que no muestran dicho problema. Asimismo, se ha observado una diferencia en el volumen cerebral entre personas con TDAH e individuos de control sanos, en ciertas áreas de la red de atención ejecutiva. En concreto, se ha visto que hay ciertas zonas como la corteza prefrontal derecha, el núcleo caudado y el cerebelo, qué tienen un volumen menor en personas con TDAH que en personas sanas. Los estudios de neuroimagen han mostrado un déficit en la corteza frontal derecha y en los ganglios de la base, así como una hipoactivación de la corteza cingulada anterior en niños con este trastorno y del área motora suplementaria y de la circunvolución temporal izquierda en adolescentes diagnosticados con TDAH.
Los trastornos de la atención en niños suelen deberse a un anormal desarrollo de estructuras cerebrales importantes para la atención.
PRIMERA ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE:
1.- Comprensión de lectura
Analice el contexto de las siguientes preguntas con base a la información expuesta en esta unidad y remita sus respuestas al correo electrónico: actividades@institutosuperiordeneurociencias.org
1.- ¿Qué es la atención?
2.- ¿La atención es un sistema unitario o está compuesta por múltiples sistemas?
3.- ¿En qué consiste la alerta, la orientación y el control como sistemas atencionales?
4.- ¿Qué es la orientación?
5.- ¿Cómo se encuentra compuesta la orientación atencional?
6.- ¿Qué es el paradigma de costes y beneficios?
7.- ¿En qué consiste la inhibición de retorno?
8.- ¿Qué es la atención ejecutiva?
9.- ¿En qué consiste y porque es necesario el sistema atencional supervisor?
10.- ¿En qué consiste la tarea o el test de Stroop?
11.- ¿Qué es el componente cerebral N200?
12.- ¿En qué consiste la atención como sistema de selección?
13.- ¿Cuáles son los efectos de la atención en fases tempranas?
14.- ¿Qué son los potenciales evocados?
15.- ¿Cuáles son los efectos de la atención en fases tardías?
16.- ¿Qué estructuras cerebrales se encuentran relacionadas con la orientación atencional?
17.- ¿Cuál es la vinculación entre la atención y los movimientos oculares?
18.- ¿Con qué áreas cerebrales se encuentra relacionada la subdivisión afectiva?
19.- ¿Cuáles son las principales causas de los trastornos atencionales en adultos?
20.- ¿En qué consiste el autismo y el TDAH?
2.- Utilizando la imagen relacionada en esta unidad respecto al test de Stroop de colores, recurra al apoyo de 3 familiares o amigos y realice dicha práctica de acuerdo a las siguientes instrucciones:
a).- Ponga a la vista del participante la imagen respectiva y concédale un periodo de tiempo de 25 segundos para dar respuesta a la misma. (anote el número de aciertos);
b).- Someta al participante a la misma valoración pero ahora disminuya el periodo de tiempo a 15 segundos y tome nota de los resultados;
c).- Por último, una vez más ponga a la vista del participante la imagen y concédale únicamente 10 segundos para dar respuesta. (anote el número de aciertos).
Trate de observar las reacciones emocionales de los participantes al finalizar la prueba y anote sus impresiones (nerviosismo, frustración, alegría, miedo, etc)
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IMPORTANTE:
Fecha de remisión de actividades:
Es muy importante tomar en consideración que los plazos para la entrega de actividades, aparecerán a un costado del botón que permite el acceso a esta unidad situado en el menú de este diplomado.
MEMORIA. ASPECTOS NEUROBIOLÓGICOS
INTRODUCCIÓN
¿Cómo se llama usted?, ¿tiene hijos?, ¿sabe jugar ajedrez?, ¿qué significa “arrebatar”?, ¿qué debe hacer ante un semáforo en rojo?, ¿reconocería la imagen de Michael Jackson si la viera?, ¿y el olor del perejil?, ¿cómo se enteró de la existencia dl coronavirus? ¿con quién celebró su último cumpleaños?, ¿practica videojuegos?, ¿ha desarrollado alguna habilidad durante la pandemia?, ¿se prepara constantemente?, ¿acostumbra a leer e informarse?, ¿cómo ha desarrollado este curso?, ¿lee todo el material o sólo se limita a revisar las actividades y cumplir con ellas sobre la marcha?, ¿Cree que un diploma o un certificado le hará más hábil o le permitirá ampliar su currículum aún y cuando sabe que no ha estudiado de manera adecuada todo el material?, ¿qué debe recordar hacer hoy sin falta?, ¿cuál era la primera pregunta que ha leído?
Todas estas cuestiones hacen referencia a la memoria, una función omnipresente en nuestra vida cotidiana. Como especie nos permite transmitir nuestra cultura de una generación a otra; como sociedad, compartir códigos de comunicación y normas; como individuos, mantener nuestra identidad y cuidar de nosotros mismos y de los demás. Sus fallos pueden tener consecuencias extraordinariamente graves, que van desde la pérdida de la propia identidad hasta el encarcelamiento de personas inocentes o la muerte en accidentes causados por errores humanos.
Para el público general, los casos de fallecimiento de niños olvidados en el coche por sus padres, de accidentes aéreos por olvidos de los pilotos o de testigos seguros de sus falsos recuerdos resultan, sin duda, más impactantes que los de pacientes que ven afectada su memoria tras sufrir daño cerebral. Las mayores aportaciones al estudio neuropsicológico de la memoria en humanos proceden, sin embargo, del estudio de pacientes con lesiones cerebrales y, más recientemente, de la investigación mediante técnicas de neuroimagen funcional con población sana, lo cuál ha sido muy abordado por la neurociencia cognitiva.
A pesar de que coloquialmente nos referimos siempre a “la memoria” en singular, lo cierto es que contamos no con uno, sino con varios sistemas de memoria que interactúan entre sí. Desde una perspectiva histórica, la primera división de la memoria se basó en su duración: inmediata y a largo plazo. La primera, denominada memoria a corto plazo o memoria de trabajo, permite retener y manipular cantidades limitadas de información durante breves periodos de tiempo.
Estrictamente no se trata de términos idénticos, la etiqueta de memoria a corto plazo suele reservarse para nuestra capacidad de retener, por ejemplo, un número de teléfono hasta que lo anotamos o lo marcamos; mientras que la memoria de trabajo implica control atencional y manipulación de la información, por ejemplo, calcular mentalmente si tenemos dinero suficiente para pagar alguna compra que estemos realizando. En cuanto a la memoria a largo plazo, se manifiesta en la capacidad para recuperar información después de un intervalo de tiempo durante el cual no se le presta atención. Su capacidad es extraordinariamente amplia y puede mantenerse por tiempo indefinido sin necesidad de estar repitiéndola continuamente.
modelo de memoria de trabajo de Baddeley.
Ahora bien, nos adentraremos en el estudio de esta función así como su vinculación con la atención y otras funciones cognitivas.
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